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第第9章章 神经系统与感官神经系统与感官内容提要：内容提要：一一 中枢神经系统活动的基本规律中枢神经系统活动的基本规律二二 神经系统对躯体运动的调节神经系统对躯体运动的调节三三 神经系统对内脏活动的调节神经系统对内脏活动的调节四四 感觉分析功能感觉分析功能五五 脑的高级功能脑的高级功能第一节第一节 中枢神经系统活动的基本规律中枢神经系统活动的基本规律 主要内容：主要内容：一一 神经系统的构成神经系统的构成二二 中枢联系中枢联系三三 中枢神经系统的抑制过程中枢神经系统的抑制过程四四 神经递质及其受体神经递质及其受体五五 中枢神经系统的协调活动中枢神经系统的协调活动六六 条件反射条件反射 返回章目返回章目录录一一 神经系统的构成神经系统的构成 神经系统包括中枢神经系统（脑、脊髓）和周围神经系统包括中枢神经系统（脑、脊髓）和周围神经系统（脑神经、脊神经）神经系统（脑神经、脊神经）CNS的结构和功能单位是神经元的结构和功能单位是神经元(neuron）。而）。而神经元之间的机能联系则是突触。神经元之间的机能联系则是突触。神经元和神经胶质细胞形态和生理机能完全不同。神经元和神经胶质细胞形态和生理机能完全不同。神经元：接受刺激、传递和整合信息。神经元：接受刺激、传递和整合信息。神经胶质：支持、连接、保护和营养。神经胶质：支持、连接、保护和营养。1 神经元的结构神经元的结构 典型的神经元包括三部分：树突、胞体和轴突。典型的神经元包括三部分：树突、胞体和轴突。其中，树突可以将冲动传送到细胞体，胞体则可其中，树突可以将冲动传送到细胞体，胞体则可接受传来的冲动，并能产生兴奋，进而将冲动传接受传来的冲动，并能产生兴奋，进而将冲动传到轴突。轴突（神经纤维）则可将冲动传到他处。到轴突。轴突（神经纤维）则可将冲动传到他处。2 神经胶质神经胶质不具有传导神经冲动的功能，分布于神经元周围不具有传导神经冲动的功能，分布于神经元周围。功能：功能：（1）支持作用）支持作用（2）隔离绝缘作用，高电阻防止神经冲动时电流）隔离绝缘作用，高电阻防止神经冲动时电流扩散扩散（3）摄取化学递质）摄取化学递质（4）分泌功能）分泌功能（5）修复与再生）修复与再生（6）神经系统的发育）神经系统的发育（7）营养作用）营养作用 返回节目录返回节目录 二二 中枢联系中枢联系（一）突触联系和类型（一）突触联系和类型1 概念概念狭义的概念狭义的概念：是指一个神经元与另一个神经元之：是指一个神经元与另一个神经元之间的接触部位。间的接触部位。广义的概念广义的概念：一个神经元与另一个神经元、肌细：一个神经元与另一个神经元、肌细胞或腺体细胞之间的、有特殊结构的接触部位都胞或腺体细胞之间的、有特殊结构的接触部位都称为突触。称为突触。化学性突触化学性突触2 突触的类型突触的类型按接触形式，突触可以分为按接触形式，突触可以分为轴突轴突-胞体型、轴突胞体型、轴突-树突型、轴突树突型、轴突-轴突型、树突轴突型、树突-树突型树突型等类型，以等类型，以前两者为最常见。实际上，两个神经元的任何部前两者为最常见。实际上，两个神经元的任何部分都可能彼此形成突触。分都可能彼此形成突触。按神经元的作用机制，可将神经元分为按神经元的作用机制，可将神经元分为化学性突化学性突触触和和电突触电突触。电突触电突触（二）神经元的联系（二）神经元的联系 任何机体兴奋传导的通路都是由大量神经元组任何机体兴奋传导的通路都是由大量神经元组成的。中枢联系是由大量中间神经元建立的突触联成的。中枢联系是由大量中间神经元建立的突触联系。突触联系的方式是多种多样的，但归纳起来，系。突触联系的方式是多种多样的，但归纳起来，大致有三种。大致有三种。1 辐散式联系辐散式联系 一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系，此种联系就称为辐散式联系。经元建立突触联系，此种联系就称为辐散式联系。中枢神经系统通过这种联系，可以把一个神经元中枢神经系统通过这种联系，可以把一个神经元的兴奋同时传达到许多其它神经元，从而扩大影的兴奋同时传达到许多其它神经元，从而扩大影响。响。通常传入神经元的轴突末梢进入中枢神经系通常传入神经元的轴突末梢进入中枢神经系统后与其它神经元发生突触联系。统后与其它神经元发生突触联系。2 聚合式联系聚合式联系 许多神经元都通过轴突末梢共同与一个神经元许多神经元都通过轴突末梢共同与一个神经元 建立突触联系，这种联系就称为聚合式联系。由于建立突触联系，这种联系就称为聚合式联系。由于许多神经元的末梢会聚在一个神经元上，有的施以许多神经元的末梢会聚在一个神经元上，有的施以兴奋性的影响，有的施以抑制性的影响，从而使得兴奋性的影响，有的施以抑制性的影响，从而使得兴奋和抑制活动在神经元上发生总和，使中枢神经兴奋和抑制活动在神经元上发生总和，使中枢神经系统得以实现其整合功能。系统得以实现其整合功能。通常传出神经元与其它神经元发生突触联系时，通常传出神经元与其它神经元发生突触联系时，以聚合方式为主。以聚合方式为主。3 链锁状联系联系和环式联系链锁状联系联系和环式联系 兴奋通过中间神经元的链锁状联系，可以在时兴奋通过中间神经元的链锁状联系，可以在时间和空间上加强或者扩大其作用范围；兴奋通过神间和空间上加强或者扩大其作用范围；兴奋通过神经元的环状联系，则由于这些神经元的性质不同，经元的环状联系，则由于这些神经元的性质不同，而可能表现出不同的生理效应。而可能表现出不同的生理效应。如果环式结构中各个突触的生理性质大体一致，如果环式结构中各个突触的生理性质大体一致，则冲动经过环式传递后，在时间上加强了作用则冲动经过环式传递后，在时间上加强了作用的持久性这是一种正反馈作用。比如某种反射的持久性这是一种正反馈作用。比如某种反射活动往往会在刺激停止后仍持续一段时间，生活动往往会在刺激停止后仍持续一段时间，生理学上把这种现象称为理学上把这种现象称为后放后放（after discharge）。如果环式结构内存在抑制性中）。如果环式结构内存在抑制性中间神经元，并同其返回联系的胞体形成抑制性间神经元，并同其返回联系的胞体形成抑制性突触，则冲动经过环式传递后，将减弱或终止，突触，则冲动经过环式传递后，将减弱或终止，这是一种负反馈作用。例如血压调节的减压反这是一种负反馈作用。例如血压调节的减压反射，即属于负反馈。射，即属于负反馈。由于这些复杂的中枢联系，所以中枢内的兴由于这些复杂的中枢联系，所以中枢内的兴奋和抑制过程在奋和抑制过程在空间上空间上、时间上时间上以及以及强度上强度上都得都得到相互配合，相互制约，使反射活动得到精确地到相互配合，相互制约，使反射活动得到精确地起到调节作用。起到调节作用。返回节目录返回节目录 三三 中枢神经系统内的抑制过程中枢神经系统内的抑制过程（一）（一）中枢的抑制现象中枢的抑制现象 谢切诺夫（谢切诺夫（1862）将食盐结晶置于蛙的间脑）将食盐结晶置于蛙的间脑部位，观察到蛙的屈肌反射时明显延长，这是由部位，观察到蛙的屈肌反射时明显延长，这是由于间脑部位受到食盐刺激而兴奋时，对脊髓的屈于间脑部位受到食盐刺激而兴奋时，对脊髓的屈肌反射中枢发生了抑制作用，即高级中枢的兴奋肌反射中枢发生了抑制作用，即高级中枢的兴奋能抑制低级中枢的反射活动，这一现象称为能抑制低级中枢的反射活动，这一现象称为“谢谢切诺夫抑制切诺夫抑制”。由此提出了中枢抑制的概念。现。由此提出了中枢抑制的概念。现在认为任何反射活动中中枢既有兴奋活动也有抑在认为任何反射活动中中枢既有兴奋活动也有抑制活动，抑制是兴奋的对立面，兴奋和抑制都是制活动，抑制是兴奋的对立面，兴奋和抑制都是主动过程。主动过程。（二）交互抑制（二）交互抑制 正常反射的完成，不仅由沿着一定反射弧传播正常反射的完成，不仅由沿着一定反射弧传播的兴奋组成，而且同时还有另一反射弧的抑制过的兴奋组成，而且同时还有另一反射弧的抑制过程所保证，从而协调完成某一生理效应。如程所保证，从而协调完成某一生理效应。如伸肌伸肌和屈肌反射和屈肌反射。（三）抑制的产生（三）抑制的产生根据抑制产生的部位分为：根据抑制产生的部位分为：突触前抑制突触前抑制：在轴突前的轴突末梢发生抑制的因素。：在轴突前的轴突末梢发生抑制的因素。突触后抑制突触后抑制：对突触后膜的直接抑制。：对突触后膜的直接抑制。1突触前抑制：突触前抑制：指某种生理机制减少了兴奋性突触的递指某种生理机制减少了兴奋性突触的递质释放，使得神经冲动传至该突触时，不容易甚至不能质释放，使得神经冲动传至该突触时，不容易甚至不能引起突触后的神经元兴奋因而呈现抑制性的效应。这时引起突触后的神经元兴奋因而呈现抑制性的效应。这时突触后膜兴奋性没有改变，也不产生抑制性突触后电位。突触后膜兴奋性没有改变，也不产生抑制性突触后电位。与突触后抑制不同，表现在不直接影响突触后神经元的与突触后抑制不同，表现在不直接影响突触后神经元的膜电位和兴奋性，而是通过与突触前神经元的终末形成膜电位和兴奋性，而是通过与突触前神经元的终末形成抑制性突触，进而影响突触后神经元的膜电位和兴奋性。抑制性突触，进而影响突触后神经元的膜电位和兴奋性。机理机理：触突：触突a受到轴突受到轴突b的抑制，当冲动传至触的抑制，当冲动传至触突突a时，触突时，触突a末梢释放末梢释放的递质量减少，神经元的递质量减少，神经元c的兴奋性突触后电位的兴奋性突触后电位幅度大大减少，则神经幅度大大减少，则神经元不容易甚至不能发生元不容易甚至不能发生兴奋，因而呈现抑制性兴奋，因而呈现抑制性的效因而呈现抑制性的的效因而呈现抑制性的效应。效应。生理意义生理意义：全面地控制从周围传入中枢的感觉信息：全面地控制从周围传入中枢的感觉信息以调节传入的感觉冲动。以调节传入的感觉冲动。2 突触后抑制突触后抑制 由抑制性神经元的轴突末梢释放抑制性递质，由抑制性神经元的轴突末梢释放抑制性递质，与其后继性的神经元形成抑制性突触，当抑制性神与其后继性的神经元形成抑制性突触，当抑制性神经元兴奋时，其触突末梢释放抑制性递质，经突触经元兴奋时，其触突末梢释放抑制性递质，经突触间隙引起后继神经元的突触末梢超极化，产生抑制间隙引起后继神经元的突触末梢超极化，产生抑制性突触后电位，从而发生抑制。抑制发生在突触后性突触后电位，从而发生抑制。抑制发生在突触后膜上（兴奋性神经元本身不能直接引起其他神经元膜上（兴奋性神经元本身不能直接引起其他神经元突触后抑制，而必须首先兴奋一个抑制性神经元）。突触后抑制，而必须首先兴奋一个抑制性神经元）。突触后抑制可分为传入侧枝性抑制和回返性抑制突触后抑制可分为传入侧枝性抑制和回返性抑制（1）传入侧支性抑制传入侧支性抑制：在感觉传入纤维进入脊髓在感觉传入纤维进入脊髓并兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另并兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元的活动转而抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为的活动转而抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为传入侧支性抑制。这种抑制曾被称为交互抑制，传入侧支性抑制。这种抑制曾被称为交互抑制，（2）回返性抑制回返性抑制：是指某一中枢的神经元兴奋时，是指某一中枢的神经元兴奋时，在其冲动沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋在其冲动沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性神经元。该抑制性神经元兴奋后再抑制另一抑制性神经元。该抑制性神经元兴奋后再抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。传入侧支性抑制的意义：传入侧支性抑制的意义：作用是使不同中枢之间作用是使不同中枢之间的活动相互协调。的活动相互协调。回返性抑制意义：回返性抑制意义：这种抑制属于负反馈调节过程，这种抑制属于负反馈调节过程，其结构基础是神经元间的环状联系。回返性抑制其结构基础是神经元间的环状联系。回返性抑制的作用是，及时终止神经元的活动，并促使同一的作用是，及时终止神经元的活动，并促使同一中枢内许多神经元之间的活动同步化，对