第08章数量遗传学.ppt

第八章 数量性状基因及其遗传多基因效应多基因效应生物性状基本统计方法生物性状基本统计方法遗传率遗传率近交系数近交系数一、质量性状与数量性状质量性状qualitative character：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描述的性状；如水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状数量性状quantitative character：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，用数字描述的性状；如作物的产量，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度等数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需用多基因理论来解释数量性状基因座quantitative trait locus,QTL变异的连续性杂种一代类型环境变化产生的影响杂种后代中变异类型的个体支配性状的基因数目质量性状非此即彼亲本的显性性状较小孟德尔遗传单个数量性状连续两个亲本的中间类型较大正态分布多基因二、多基因效应二、多基因效应1.多基因假说多基因假说multiple factor hypothesis数量性状的多基因遗传数量性状的多基因遗传3红：红：1白白红色籽粒小麦的遗传：3对基因中红色 白色R1R1r2r2r3r3 r1r1r2r2r3r3 淡红色R1r1r2r2r3r3自交1中红色 2淡红色 1白色R1R1r2r2r3r3 R1r1r2r2r3r3 r1r1r2r2r3r315红：红：1白白中深红色 白色R1R1R2R2r3r3 r1r1r2r2r3r3 中红色R1r1R2r2r3r3自交中深红色 深红色 中红色 淡红色 白色1R1R1R2R2r3r3 2R1R1R2r2r3r3 1R1R1r2r2r3r3 2R1r1r2r2r3r3 r1r1r2r2r3r3 2R1r1R2R2r3r3 4R1r1R2r2r3r3 2r1r1R2r2r3r3 1r1r1R2R2r3r3红色基因4R 3R 2R 1R 0R出现频率1/16 4/16 6/16 4/16 1/1663红：红：1白白最暗红色 白色R1R1R2R2R3R3 r1r1r2r2r3r3 深红色R1r1R2r2R3r3自交最暗红色 暗红色 中深红色 深红色 中红色 淡红色 白色红色6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R基因出现1/64 6/64 15/6 20/64 15/64 6/64 1/64频率符合二项式展开式F1代有三对杂合基因时，F1代自交产生F2代的各种基因型频率为 (1/2)R+(1/2)r2(1/2)R+(1/2)r2(1/2)R+(1/2)r2=(1/2)R+(1/2)r23F1代有n对杂合基因时，F1代自交产生F2代的各种基因型频率为(1/2)R+(1/2)r2n2.多基因效应的累加方式多基因效应的累加方式算术平均数累加 子一代表型是两个亲代的算术平均数 累加效应 纯合显性表型纯合隐性表型 显性有效基因数多基因效应的累加方式多基因效应的累加方式3.数量性状基因数的估计数量性状基因数的估计2212玉米穗长的基因数亲本甲 穗长 6.6cm 标准差=0.8亲本乙 穗长 16.8cm 标准差=1.9F1代 穗长 12.1cm 标准差=1.5F2代 穗长 12.9cm 标准差=2.3n=(16.8-6.6)2/8(2.32-1.52)=4.3估算微效的数量基因数目时n为微效基因对的数目为微效基因对的数目4n =F2代个体总数代个体总数/F2代中极端个体数代中极端个体数例如：获得子二代例如：获得子二代22016个子代，其中极端子个子代，其中极端子代代(其中一个其中一个)86个，计算所涉及的基因数个，计算所涉及的基因数 4n =22016/86 n=4累加作用倍加作用三、数量性状遗传分析的统计学基础nxxnii12112)(2ssnnixixs方差标准差方差标准差sx=(s2/n)1/2二项分布binomial distribution不连续变异的数据，(p+q)nAaaa第一个子代 第二个子代 概率Aa Aa (1/2)(1/2)=1/4Aa aa (1/2)(1/2)=1/4aa Aa (1/2)(1/2)=1/4aa aa (1/2)(1/2)=1/4(p+q)2=1p2+2pq+1q2 n!/s!(n-s)!psqn-sn为子代数目，s为某一基因型(Aa)的子代数目，p为基因型(Aa)出现的概率，n-s为另一基因型(aa)的子代数目，q为另一基因型(aa)出现的概率Aaaa产生4个子代，这4个子代都是Aa的概率Aa出现的概率p=(1/2)、子代数目s=4、另一子代aa出现的概率q=(1/2)统计检验方法差异显著性标准的确定卡方检验22四、遗传率PGVVH表型方差基因型方差2PAVVh表型方差加性方差2 aaAaAAOaad AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性d=0，没有显性效应；d=a，显性完全 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4 a 1/4 a2 Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2 aa 1/4 -a-1/4 a 1/4 a2 合计 n=1 x=1/2 d x2=1/2a2+1/2d2 F2的遗传方差VG=x2-(x)2/n=1/2 a2+1/4 d2由于两亲代为纯合体，基因型相同，表型的变异可看作均来自环境的影响，所以：VE=(1/2)(VP1+VP2)或VE=(1/3)(VP1+VP2+VF1)VE=(1/2)*(VP1+VP2)或VE=(1/3)*(VP1+VP2+VF1)例题：玉米穗长度 57个世代 P1 P2 F1 F2S2 0.67 3.56 2.31 5.07h25.07(0.67+3.56+2.31)/3 5.07 57B1的遗传方差：VB1=(a2+d2)(a+d)2 =1/4*(a-d)2五、近亲繁殖和杂种优势1.近交和近交系数近交系数Coefficient of inbreedingAa自交 1AA 2Aa 1aa纯合子占一半1/2A1A2 A3A4 A1A3 A1A4 A2A3 A2A4A1A1、A2A2、A3A3和A4A4的概率：F=1/416种婚配，频率为1/16，纯合子概率为16/64P1A1A2A3A4P2B1B2s在A1、A2、A3、A4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率(即近交系数)为：F=4(1/2)4A1A2A3A4P1B1P2B2CSA1A2A3A4P1B1P2B3B2B4C1C2SA1A2P1B1B2C1C2S性染色体基因的近交系数男性伴性基因传递给女儿的机会是1在追溯X染色体上基因传递的步数时，可以不算男性，只需算女性的家系中出现两个连续传代的男性，伴性基因中断传递X1YX2X3P1B1P2B3B2B4C1C2X1X1 X2X2 X3X3X1YX2X3P1B1P2B3B2B4C1C2S平均近交系数(mean coefficient of inbreeding)2.近亲婚配的危害P1B2P2B1B3B4C1C2S3.杂种优势hybrid vigor，heterosis机制当一对等位基因处于杂合状态时，就会产生优于纯合状态的效应1122124.远缘杂交distant hybridization