微生物的代谢.ppt
第四章 微生物的代谢概念合成代谢（同化作用）；分解代谢（异化作用）；初级代谢；次级代谢第一节 微生物的能量代谢第二节微生物的分解代谢第三节微生物的合成代谢第四节 微生物的代谢调控与发酵生产第一节 微生物的能量代谢一、ATP的生成（复习）1.光合磷酸化作用2.氧化磷酸化作用二、微生物氧化的方式1.有氧呼吸作用2.无氧呼吸作用3.发酵作用三、能量的利用一、ATP的生成（复习）光合磷酸化作用光合色素为媒介细菌视紫红质为媒介氧化磷酸化作用基质上脱下的电子(H)要通过电子传递链进行传递，最终交给电子受体，并且电子在传递过程中伴随ATP生成，这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。分为电子传递水平磷酸化和底物水平磷酸化传统光合磷酸化作用植物与微生物光合作用的差异plant hotosynthesisbacterial photosynthesisorganismsplants,algae,cyanobacteriapurpleandgreenbacteriatype of chlorophyllchlorophyllaabsorbs650-750nmbacteriochlorophyllabsorbs800-1000nmPhotosystem I(cyclic photophosphorylation)presentpresentPhotosystem I(noncyclic photophosphorylation)presentabsentProduces O2yesnoPhotosynthetic electron donorH2OH2S , o t h e r s u l f u rcompoundsorcertainorganiccompounds细菌视紫红质的光和磷酸化嗜盐细菌的细胞中存在有紫膜，膜中含有一种蛋白质，叫做细菌视紫红质，能吸收太阳光的能量。嗜盐菌的电镜照片氧化磷酸化作用生物氧化指细胞内一系列氧化反应的总称。微生物体内发生的化学反应基本上都是氧化还原反应。形式、过程、结果呼吸氧化过程中放出的电子会通过一系列电子载体最终交给电子受体的生物学过程。据其中电子最终受体的性质可将呼吸分为好氧呼吸与厌氧呼吸两种类型。发酵基质在氧化过程中放出的电子是直接交给有机物的。电子传递链(又称呼吸链)按载体的氧化还原电位升高的顺序排列起的链。电子传递链真、原核生物呼吸链的区别呼吸链主要组分: NAD(P)-FP-Fe.S-CoQ-Cyt.b-Cyt.c-Cyt.a-Cyt.a3真核生物原核生物位置线粒体膜细胞质膜载体的取代性比较稳定强载体类型稳定易变化环境因素影响小大分支呼吸链无普遍有P/O较高低二、微生物氧化的方式*根据电子的最终受体不同，可将微生物的产能（氧化）方式分为：n呼吸n无氧呼吸n发酵 微生物氧化呼吸作用（p135）1.有氧呼吸作用是大多数微生物用来产生能量(ATP)的一种方式，以分子氧作为最终电子受体。呼吸链真、核生物有所不同。2.无氧呼吸作用亦厌氧呼吸作为最终电子受体的物质NO3，SO42-，或CO2等无机物。（个别为延胡索酸等有机物） 有氧呼吸作用基质在氧化过程中放出的电子通过一系列电子载体最终交给电子受体(o2)，并且电子在传递过程中伴随ATP生成。这种产生ATP的方式也就是氧化磷酸化。微生物在有氧条件下培养，可以将葡萄糖完全氧化成CO2和H20并产生38个ATP。在这种有氧呼吸中除糖酵解作用外还有三羧酸循环与电子传递链两部分化学反应。前者使葡萄糖完全氧化成CO2，后者使脱下的电子交给分子氧生成水并伴随有ATP生成。有氧呼吸无氧呼吸作用厌氧呼吸以除氧以外的物质如硝酸盐作为最终电子受体。以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程通常称为硝酸盐呼吸： NO3-十2H+十2eNO2-十H20反应生成的NO2可以被分泌到胞外，也可以进一步被还原成N2，这个过程称为反硝化作用。亚硝酸盐还可以经羟胺被还原成氨： NO2- 还原NH20H还原NH3Electron acceptors for respiration and methanogenesis in procaryotes electron acceptorreduced end productname of processorganismO2H2Oaerobic respirationEscherichia, StreptomycesNO3NO2, NH3 or N2denitrificationB a c i l l u s, PseudomonasSO4S or H2Ssulfate reductionDesulfovibrioFumaratesuccinateanaerobic respiration using an e- acceptorEscherichiaCO2CH4methanogenesisMethanococcus3.发酵作用发酵(区别于工业上的概念)是厌氧微生物在生长过程中获得能量的一种主要方式，发酵过程中氧化不彻底，发酵的结果仍积累某些有机物。大部分能量仍然留在发酵产物中。(1)乙醇发酵（酒精发酵）(2)乳酸发酵(3)氨基酸发酵由葡萄糖开始的各种类型发酵类 型微 生 物乙醇发酵酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)解淀粉欧文氏菌(Erwinia amylovora)运动发酵单胞菌 (Zymomonas mobilis)甘油发酵酿酒酵母同形乳酸发酵粪肠球菌 (Enterococcus faecalis)异型乳酸发酵肠膜状明串珠菌双歧双歧杆菌(B. bifidum)混合酸发酵大肠杆菌(Escherichia coli)丁二醇发酵产气肠杆菌(Enterobacter aerogenes)丙酮-丁醇发酵丙酮-丁醇梭菌(C. acetobutylicum)丁酸发酵丁酸梭菌(Clostridium butylicum)丙酸发酵丙酸细菌(Propionibacterium)(1)酒精发酵p145在酵母菌的乙醇发酵里，一个葡萄糖(通过EMP途径)最终转变成两个乙醇，放出两个CO2，同时净产生两个ATP:(S. cerevisiae) C6H12O6+2ADP+2H3PO42C2H50H+2ATP+ 2C02 + H20巴斯德效应在细菌的乙醇发酵里，一个葡萄糖(通过ED途径)最终转变成两个乙醇，放出两个CO2，同时净产生一个ATP:(运动发酵单孢菌)C6H12O6+ADP+H3PO42C2H50H+ATP+ 2C02+H20异型乳酸(酒精)发酵：(肠膜明串珠菌)(2)乳酸发酵将葡萄糖(HMP途径)分解产生的丙酮酸还原成乳酸的生物学过程。异型乳酸发酵n发酵后产生多种产物，包括乳酸、乙醇、CO2等。n肠膜明串珠菌、短乳杆菌、发酵乳杆菌同型乳酸发酵n一分子葡萄糖产生两分子乳酸的过程 n德氏乳杆菌、粪链球菌发酵图例发酵类型(终产物及其菌株)途径终产物发酵类型菌株葡萄糖EMP丙酮酸脱羧乙醛加氢乙醇酵母型酒精-啤酒酵母加氢乳酸同型乳酸-德氏乳杆菌草酰乙酸琥珀酸脱羧丙酸丙酸发酵丙酸杆菌乙酰CoA乙酸、乙醇乙酰乳酸氧化脱羧2,3丁二醇产气肠杆菌乙酰CoA乙酸丁酸型发酵丁酸羧菌丁醇羧菌丙酮丁醇羧菌乙酰乙酰CoA氧化丁醇脱羧丙酮HMP5-磷酸木酮糖乙醇乳酸异型乳酸发酵肠膜明串珠菌发酵乳杆菌ED丙酮酸乙醇细菌酒精-运动发酵单胞菌(3)氨基酸发酵亦Stickland以一种氨基酸作为氢供体，另一种氨基酸作为氢受体的发酵类型。氨基酸作为碳源、氮源和能源。少数厌氧梭菌可以利用一些氨基酸，例如：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌等(供体：丙氨酸等；受体：甘氨酸等)三、能量的利用n生物合成：能量利用的主要方面。1mol的ATP约合成10.5g的干物质。n其它生命活动n生物发光例如：转移发光基因，提高观赏性n产生生物热第二节 微生物的分解代谢 一、碳水化合物的分解1.单糖的降解（EMP、HMP、ED）*2.丙酮酸的降解有氧代谢三羧酸循环无氧代谢酒精发酵、乳酸发酵(见前)二、蛋白质的代谢(腐败、腐化)1.脱氨作用2.脱羧作用三、脂肪的代谢一、碳水化合物的分解碳水化合物的微生物降解能力1.单糖的降解以葡萄糖为例，分析底物降解的三条途径（EMP、HMP、ED）2.丙酮酸的降解有氧代谢三羧酸循环无氧代谢酒精发酵、乳酸发酵碳水化合物的微生物降解能力多糖首先由胞外酶水解。最终都能生成单糖。纤维素是植物细胞壁的重要成分，它可以被许多真菌以及放线菌与细菌中的些种分解与利用。淀粉以淀粉作为生长碳源与能源的微生物中，它们能利用自身的淀粉酶，将其水解成双糖与单糖，再被微生物吸收。果胶、几丁质、木质素等等 1.单糖的降解六碳糖中，葡萄糖和果糖是异养生物的主要碳源和能源。葡萄糖降解为丙酮酸的途径在微生物中比较普通。nEMP途径nHMP途径nED途径EMP途径(己糖二磷酸途径)亦糖酵解生物界共有的途径n有氧的条件下与TCA相连，厌氧条件下发酵。n葡萄糖形成6-磷酸葡萄糖时好氧的酵母菌、真菌和一些假单孢菌中(?)兼性厌氧菌中(基团转运方式)C6H12O6+2NAD+2PiCH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2OHMP途径也叫做戊糖磷酸途径、己糖一磷酸途径、WD途径、磷酸葡萄糖酸途径特点n大量还原力和多种重要中间代谢产物意义n提供戊糖、赤藓糖以及C3-C7的各类糖n提供NADPH2HMP路径ED途径亦称为2酮3脱氧6磷酸葡萄糖酸裂解途径、 KDPG途径特点n少数菌株的EMP替代途径n葡萄糖快速代谢成为丙酮酸n产能效率低意义ED途径图示微生物不同途径的产物PathwayKey enzymeEthanolLactate CO2ATPEmbden-Meyerhof Saccharomycesfructose1,6 diP aldolase2022Embden-Meyerhof Lactobacillusfructose1,6 diP aldolase0202Heterolactic Streptococcusphosphoketolase1111Entner-Doudoroff ZymomonasKDPG aldolase2021微生物单糖降解途径比较BacteriumEMPHMPEDAcetobacter aceti-+-Agrobacterium tumefaciens-+Azotobacter vinelandii-+Bacillus subtilismajorminor -Escherichia colimajorminor -Lactobacillus acidophilus+-Leuconostoc mesenteroides-+-Pseudomonas aeruginosa-minor majorVibrio choleraeminor-majorZymomonas mobilis-+有氧代谢三羧酸循环无氧代谢酒精发酵、乳酸发酵2.丙酮酸的降解三羧酸循环TCA、Krebs循环柠檬酸循环产能产代谢物(生物代谢的中枢地位)TCA无氧代谢丙酮酸的无氧代谢生成乳酸、乙醇其它物质的新陈代谢(复习)二、蛋白质的代谢(腐败、腐化)1.脱氨作用2.脱羧作用三、脂肪的代谢脂肪的分解脂肪的合成蛋白质的代谢分解代谢n蛋白质有氧条件下，分解为二氧化碳、氢和氨n无氧条件下，不完全分解，形成氨基酸，有机酸。合成代谢n氨素营养与有机酸化合成氨基酸，形成多肽，再形成蛋白质。第三节 微生物的合成代谢一、碳水化合物的合成*二、脂类物质的合成(复习)三、蛋白质的合成(复习)四、核苷酸和核酸的合成(复习)五、次生代谢产物的合成一、碳水化合物的合成CO2的固定*n自养型微生物CO2的固定w磷酸核酮糖环(Calvin循环)w乙酰辅酶A环w还原型TCA环w 多糖的合成Calvin循环概述亦磷酸核酮糖环、核酮糖二磷酸循环、CB循环n光能自氧微生物(兰细菌和大部分光和细菌)和全部好氧性化能自氧微生物固定CO2的主要途径n关键酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶Calvin循环1.羧化反应2.还原反应3.受体再生乙酰辅酶A环（anaero
