真菌学 子囊菌门-绪论（Ascomycota）.docx

第7章子囊菌门(Asconiycota)一一子囊菌概论一、IIE论子囊曲门(AsaMnyiVta)和担子苗W(笫I6t)具有相同特征，包括具隔膜赭丝体、生活史中的双核阶段，同胞子形成密切相关的密丝结构、分生胞子，有时具有更杂的传播机制.越来越多的证据表明这两个门是由1个共同祖先演化而来的.在我们讨论子囊菌时，我们将比较子囊菌和担子菌.强调这两群真菌间的相似性和差弁.当具子囊时，区分子粪苗门真情与其它真做的主要形态特征是子囊(ascus,p1.asci),子囊是一种囊状结构细胞，含有子囊胞子(ascospore图7-1，子囊胞子是在核配和减数分裂后通过游禹细胞方式(frcc-cc1.1.formation)在子囊内部断裂而成.子囊内典型在具有8个子囊泡干，但子囊泡子数目依种类不同，从I个到100o多个.丝状子囊菌的特征是其衡丝体具有控空分化<compartmenta1.ized)<具明显细胞壁，隔膑具简单孔道,具有Woronin体(图2-5)。有几种立正的解母赭(SaCdiaromWet也C己推道具有荷甲的隔膜孔和Womnin体.但还不肯定.在地衣子囊茵中具仃同心体(COnCCmriCbOdy)(图7-2),后面将讨论这些特征.由于子囊菌数泄巨大，在形态、栖境及生活史等方面具有较大的多样性，子囊微分类一直是困难的。然而，由于分子分析和技术的应用，关于子囊分类正在取得进展(第3章这些进展已使我们存待子囊菌的方式发生根本变化.如果我们要考虑这群我菌的大的广泛多样性，就更应承认从系统角度考虑这群血菌的所有成员.这要求我们不但注意非地衣化的进行有性擎殖的分类单位，而且要注意到形成胞衣的和进行无性繁殖的子囊菌.尽管我们尽可能地讨论这两类直曲，但我们不健在所有情况下做到这一点，因为想进行完全的研究还是不可能的.二、发生和意义子囊画在占领广泛的柄境的能力上超过其它类群的此核生物，某些种类一年当中经常在其柄境中发现，然而,很多类型还未发现，因为它们不明显,只有在对其寄主产生作用时或产生产他结构时才明故.产他结构可能是季节性的和短哲的.例如.植物寄生性子囊菌只有在寄主死匚后才产生子囊抱了,春时可见繁地结构，此时也子成熟，并将择放.某些腐生类型，如1些盘苗和羊肚徵(图1.7B,1333)在早春时也产生子粪果，对这些子囊甫来讲，产生繁殖结构的时间短,不超过几周,但是一处中几手在任何时候，很多置于潮湿容器中的基质上都可见很多于囊菌.某些牺境和基质更具有繁殖力.这些基质和柄境上会产生特殊的真菌，对类生栖境特别地如此，生于粪使上的真衡称为荚生真南(coprophi1.ous>,有时限定在某些食点动物的炎便上。生于树皮、木材及叶片上的其它直笛称为栓皮生(conico1.ous)、木咙素生(IignicoIous)或叶生(fo1.iico1.ous).某些杵是地卜生的(hypogean).在地下发育和保存.从传线上讲.很多子囊荫生长于同绿糕或泉细间CynObaCtCria,蓝绿藻(b1.uegrccIgac)|形成的地衣中(图7-3>.除了众所周知的地衣关系外，囊菌同动物和很多抗物形成长期的共生关系，这包括曲根的，内生的，也茜寄生的，贮苗生的以及捕食线虫的子,提1%，海水子囊阳，以前未引起玄曲学家的注意.现在已有人重新礴兴超时其迸行研究(Jonc,1976：Koh1.mcycr和Koh1.mcycr.1976：Moss.1986).这些其荫可腐生在海水中各种行机质I.或寄生或内生广各.种的物和动物上(PonCr,1982：>1.kmann-Koh1.mcycr和Koh1.mcycr.1993)。这些真倒有希里成为新的生理活性化令物及衍生物资源(Hyde等，1993；Sugano等.1994)。其它水生子囊菌发生于淡水中，时它们生态学和生物学方面的资料正有助于将这些真茵作为生态群,并检测它们外分泌的次生化合物(Subct1.ropp.1992：Shearer.1992.1993),很多水生真菌因具特征性分生抱于而著名(图74),其分生也予高僮分枝(1.ngo1.d,1975；Web“er和DeSSak,1981或旋卷成螺旋状(Goos,1987)。子囊曲在人类活动中的具有重要意义，分解纤维素的子囊阳，如ChaeMium和Trichadenna,参与降解纤维索餐织品.作为作物、木材及观赏树木的病原菌.于囊菌是最坏的真菌.能引起苹果黑星病、石果类褐腐病、臼黝病、禾谷类根腐病、玉米梗腐病、蓝染等-H1.CnpA"”吐加“P"Es"i<*'；1起的板栗校朝(CheMnuibIighi)已将北美东部地区的绝大部分板栗降为次生淋木(Undcrs1.sysh11b>树的气生部分死亡，然后由存活的根系长出新芽.由另一种子囊菌,0“而SSma"m,N加引起的新一轮荷兰榆树病在成胁若美洲榆树，升将灭绝.然而.布埋由使人的感到有希里，在一定自然情况下，生物防治可有效地控制能危书有价值的硬木的这种病有。在后面格节中，我们将详细讨论很多危占动物的子囊赭最有名的是那或在室温条件E产生菌媒体,但在嗜乳动物体内以储田南阶段进行生长的二型性子囊菌.其中有些典荫也能侵染野生哺乳动物种群,属于Eumtia1.es,很多产生抗生素和真菌毒素的真菌属于Eumia"行些直曲能常染皮肤，称为糊(ringworm)和人类脚气(ah1.eebfoot)。人类致病菌SNm1.hrixSchcnkii，WI'Ophiostomta1.es,该H因其引起的树木病害而出2。Pnetn>cys1.iscarinii.是严电肺炎(pneumonia)的致病菌,能侵染免疫系统下降的个体.直到最近才确认为子囊菌.其它很多从未认为是动物病原菌的子囊曲,能侵染免疫系统下降或受到伤害的个体,这些真储包括普通产生分生电子的直笛，在我们呼吸的空气中无处不在，有些种类是他的病原菌，几近，在一个大的公共水族馆开放前几个月中,在不太适宜的条件下放入临时性池塘中的生婢于受到某些/正“而”的侵染.心皿血”能行选择性地侵染鱼,在料化潺中已知会发生类似的妨发关税疾病.子粪荷紧密地向昆虫结合在一起，在昆虫结构中会发现某些子囊南,如Ophiosioma,Ainbrvsie1.1.a,Raffae1.ca及Synibiutaphrina.可充当昆虫的食勒或使食物脱,，叭Uiboit1.benia1.es应的是昆虫和几种其它然肢地动物卜节活体的寄生物.8f"ur"ia，MemrrZuWi"”及Fitsarium的种类在适宜的环境条件下能杀死昆虫.现在在人正在研究用作生物杀虫剂.然而，一些土居动物，包括妈蚊，能分泌化合物抑制倒丝体生长(COOke和WhipP$,1993)。某些解母菜的发酵能力是烘酱和的造工业的基础，如果子囊菌能生产出酒精和引起发面.它们对我们生活的作用就将H著.然而.于囊落也能为我们提供一系列代谢过程和产品.例如抗生素,可成为科学发现的垄要模型机制(Tayk>r等，1993),在碳麻过多时次生代谢过程开始常伴随若背养消耗；然而在某些情况下，慈崎佥M能促进次生代谢产物的产生(Griff.1994).尽管其中某些化合物的分泌被单纯看成是清除废弃物，现在很清楚，花很多条件下.某些代谢产物具有特殊功能.可成为金属整合剂(menta1.che1.ator),抗生素(ntibiotic)及激素(hormone).毒性碳类(toxica1.ka1.oid)和直曲毒素是子囊由有名的次生代谢产物，前面己提到.CIaViC型WSg是一种子奘笛,具茶丝体，该曲侵染和为吉期麦和其它杂草的子房，产生含有生物嘛的菌核.称为麦用(图12-3).生物诚可使取食的动物和人类致死：然而,这些同样的生物嘴经过适当处理和服以适当剂尿.也是很有用的药剂.第I章提到的柴电和杵早上密切相关的内生直苗也能产生很多生物做。子囊曲能产生有毒的环肽(CyCIePep<ide>、香豆素(CoUmarin)、酚类(PhenO1.ie)、粘类<Ierpenoid>>多树(po1.ysaccharide>及第蛋白(g1.ycoprotein),其中有些是其菌毒素使食物不能食用或危险(Grin1994).其中有相多化合物成为同真两竟争相同其质的昆虫和脊椎动物的食蛋白(deterrent),戒抵通过阻止丧失接种以建立下一代而有助于保持真倒种群的大小(WiCkk)W,1992),众所周知，地衣是次生代谢产生的生产者，一出是林作“地衣酸”的化合物研究的时象。这些化合物中OO多种的化学结构已确定,说明芳香8炎聚雨化合物(aromaticpo1.>kctidc)是她常见的地衣产品，其中有些化合物仅地衣才产生.据认为这些化合物能阻止食草动物取食脆弱的长寿命的地衣的体<Ga1.unf11Shomer-I1.an,1988),子囊茵能产生绿色抗物产牛的多数生长调节剂，当你观察卷叶和丛枝的病宙症状时，你看到这些真菌产物的作用，诱使植物分化不正常.事实上.办毒素(gibbcrd1.in,参与茎伸长的生长调节剂，最初是在由G济户如mi侵染的水稻中发现的,该陆是水稻恶苗病的筑原曲。K曲次生代谢产物可起外激素(Phen>mnc)的作用,其中某些Ur作为与其赭结合的昆虫或响乳动物的信号(Bridges等，1984：ViShniaC和JohnSOn.1990).特别有趣的是某些嘘干和甲也具有寻找地下块苗(truff1.e),并产卵和幼虫取食的能力,这应归功于块曲产生的硫酸：卬酯(dimehy1.su1.phide)(Pacioni等，1991).人们正调强能引i动物取食真做的某些挥发性化合物，并作为香料和调味化合物的商业资源(HanSCn,1993)。块菌和羊肚值足所有真菌中最负盛名的真菌：对这些子囊菌具行独特的味觉,在调价格上梯是无与论比的.子囊菌在生物学研究中是典型的生物(TayIor等.1993).Neumsporacmua执得了1958年诺贝尔奖获得的研究中的研究而象的荣誉，该项研究阐述了既生产的遗传控制机理。在后面关于子囊赭的改节中，我们也将讨论Sacdiamiityces.Axpei1.1.us及SChizSaCCharVmyees,这些真菌是真核生物遗传学研究的重要生物.这项工作是遗传工程的应用方面的基础,行布里成为将来的其的奇迹.三、 TmE如接合画门一样，子囊倒具有两个明显的繁殖阶段：一个是有性阶段，形成前面提到的子囊和子囊抱子,另一个是无性阶段，在同一的统体上在不同时间产生池子,但是不象接合菌那样，子囊衡地一地根据。性繁殖结构进行划分和分类的,某些子囊曲仅具布育性阶段，对系统学家来讲不存在何阳，另外，大盘的子粪苗仅进行无性繁阴，在分类上困班，人们一直将这弓I起分类单位放入人为的类群中,即DCUIemmyCO1.a或FUngiImPCrfeC1.i。尽管我们在讨论有性子囊菌时会适当地提到无性子囊菌,因为数瞅大,发行红杂及对人类的重要,我的在第8章中单独讨论.四、 营养体结构子囊着的疗养体阶段可以是单细恂的，曲丝体的，或者二里的。丝状子囊茵的细胞壁主要成分是几丁质.在少数几种不相关的子囊菌的荫锻.细施壁中已报道有纤维素.但在多数种类中未发现(Bartnicki-Garciar1987：Bcnhamou等.1990).在第IO章讨论的酵母菌(SaaTrwnwctaZej>,甘露聚脑及3衙聚糖是主要的隐空多轴，仅有少Ift的几丁版，经常限定在芽痕上<Krcger-VanRij.1984>.古生子囊茵(.Arciiiascomyteta1.es>成员，在笫9章中讨论.似乎例外,因为几丁防Jft很少.在仅有几个种的细胞壁中确实能检测到.有时难于确定酵母状或菌丝状真菌是子囊前还是担子菌，然而，这些页.菌的营养结构的特征可用来将其投入到一个门中.这两类直南的细胞壁布时在超澈结构水平上，枭用透射电子U做境的常规化学固定法，从形态上将其区分开平.在