真菌学 子囊菌门-核菌.docx

第I-一章子囊菌门Axcomycota一一丝状子囊菌核菌PyrenomyCeIeS,具子囊壳的子囊菌一、论在本章我们讨论的似乎是一个单元进化类群.主要是由称作核菌的具子囊壳子囊菌组成的.这些真菌的特征型：具子泰克或偶尔於闭囊克的子囊枭,可生于子座中，埋生在皮层下，或不具有专化的子座结构；具卵形至圆筒形的单囊壁的子囊，行由于实层中的产囊丝和产囊丝钩形成，或在子囊壳中放生；具持久子囊，通过子囊顶端构造强力绛放子囊他子，或具液化子囊.被动择放子囊他f：却具hanwhecia,可以由种或多种类型的不育茵娃和假薄壁组织构成(第7政)：具I至多个细胞的子囊抱子，各种形状；具复杂多样的无性型和有关分生胞子种类,不能进行有性繁殖。然而，我们将指出，就象前一章讨论的不整子囊菌(P1.cctomycc(Cs),在闭囊光状于囊果上并不足第元的(monopo1.y)一样,所有形成子囊光状子囊果的子囊菌并不都是核菌(见第15章).核衡是节肢动物的寄生物和共生体,各种伎物的内生真苗,真曲素生产者、喃乳动物的寄生物，植物上寄生物及腐生物，特别是在木质纤维素地侦上，它们很正要M",msM,m和儿种其它核阳是重要的遗传研究理想牛.物，我们在前面已提到。核曲是我们经常遇到的子囊的.有几种核菌法至具有普通的名字，包括image-evoking"deadmanstingcre",内生其.本章中将要讨论的几个目的成员是活体值物的内生真菌(CatTO1.1.1.992)，人们发现限定在杂草和苔草上的内生真菌属T由WerrWes,这些内生真画包括EpiMocBt,Iunsia的种类及Acremonium的分生抱子类型,其中很多内生文菜在植株地上部分是系统性的，可以种传.这些内生真菌产生各种次生代谢产物.著名的是生物哪.该物质能影响到其它生物.据认为它们起抗食草动物功能，和成为昆虫的代谢抑制剂，增M寄主的抗干早能力，并延缓真曲侵染(Caw11,1992：Cooke&whipps.19931.另外，被内生其曲侵染的植物较未被侵染的植物生长得高大,可能并不是简单地降低食草性的的因子.另外在一定条件下有些内生真而确实能使寄主生长矮化或抑制共有性繁殖<C1.ay,1.991.:PhC1.PS等，1993),然而，正是这些支曲对哺乳动物的作用已引起了人们的挺杂的注意.称作黑麦簸瓠病和羊毛草足的病害的明显症状不可能逃脱人们对家畜的注念(见图I-IOB>.Mant1.e(1994>已讨论了这些出的的次生代谢产物的潜在的分类应用并不象Bt1.IanKia有关内生真南，它们具有较窄的寄主范围，它们是系统发生的常是种传的，其它核菌内生出1版具有广泛的寄主范用，发生在各种双子叶被子植物和针叶树上，它的的式曲曲坨体UJ能限于单一的寄主细胞中叶肉的细胞间小空间(Canx)I.1992：Ro1.1.ingerA1.angenheim.1993：Wi1.son&Carro1.1.1994).例如.在温带和热传地区.真菌学家们一般在腐烂的木材上旎遇到XWanHeS种类.然而.现在已确认很多是世界很多地区树木的内生其菌.人们一直认为该类群基本上是一种内生真菌生活类型(Petrini&Pctrini,1985：Chapc1.a&Boddy>1988»Rcx1.riguos&Samue1.s.1990：BrUnner&Pc1.rim.1992)。其它Iiypocrea1.can(肉座菌目)真菌如某些人用“”种类，也已报道为内生其菌.尽管内生真菌越来越被梢物学家所了解,但伯如注意，在一些情况下，采用分子方法和从旧间采集的叶片中提取DNA进行植物系统发育的研究己不再是对植物的研究，而是叶片真菌内生物的研究,稍后我们在讨论Hypocma1.es时再提到内生口曲，并与其它类群的丝状子囊曲有有联系。植物病鼻和真寄生物，仃些我们最了解的植物病原菌是具子囊壳的牙囊菌.包括Diaport1.ui1.es(Diaporthe.Cryphonectria-Gnom>nia.Magnapttrthe,及Gaeiununnomyces>»Phy1.1.achoni1.cs(G1.onterv1.1.d)、HyPOCea1.eS(Neciria.Ca1.owciria.Gib1.tere1.1.a,及C1.aviceps)，Ophiostomata1.es(Ophun1.oma)及Micnxisca1.es<Ceratocyshs>.在有"情况1'植沏病原菌因其无性型而被人们所熟知，因为正是无性型在生长季节最常见。因此，我们常按其无性鞭将Ci1.omere1.1.a""fC将MaRnamrthe当作PFrjuarfa.其它种类仅叫作分'tftf式麻便干包括一些1.epiographium无性阶段和3历和其它阶段，加上HyptKrea1.es一些分生胞子技员的W川ci"iu"t,Cyi,IdrVCIadiUm及Fu.urium另外，MUiRWes的成员是较弱的具吸器寄生物，主要是根据具有性型而为人们所知，最近它们的分生池子阶段才被发现。其中很多真菌被用作我们努力了耨植物病害和控制其传播中的种群生物学和分子生物学的研究中的模式系统.植物柿原核菜能克服抗物的防御作用，杀死整个植勒或部分。它们通过从植物中吸收营养而使植物衰弱,可培塞导管组织,阻止光合产物、水及营养的运箱.事实上摧毁了细胞.在有些情况下能产生胸、生长两节剂或毒素.例如,OPhiOStCmata1.ean和hypocnca1.can维管束婆:朝真曲的揖素(Agrios.1988:GrifYin.1994).在这方面，人们越来越对利用植物病原菌作为防治聚草的直菌除草剂感兴趣，并向这个方向所作的研究在不断增加(TeBeest,1991；Baneto&Evans.(1994)。很多真菌寄生物(mycoparasitc已知属于核菌各目中.其关系可能是营活体营养的,其得主除了生长速度降低外不去现什么症状，或者是营坏死营养的，其过菌寄主在一些情况下被杀死.特别有题的是大量肉座菌目真菌,其中有一是寄主专化的。JdTrieS和YoUng(1994)列举了3()种已知其茵寄生在植物病原语KGiW7。”汕SHa山匕其中有泮足肉座菌H的无性型，包括Trichoderma的5个种.除/其真菌寄生行为外,有些Trichodemo种类通过产生纤维素他和产生抗素与其它我菌竟争基质而与它们相互作用.其它肉座菌目真菌，包括GnCdadiUm种类，寄生在无要的植物病原真曲的储核上(JemieS&Young,1994)。如你所希望的那样，研究者们也正在枳极地劝说来用文帝寄生口菌作为生物防治制剂，有几种制剂可用于防治某些植物病原菌,包括Pythium和He1.ernbaSidi,mannosum,其中彳!1些实验的一个未被想到的结果是人们发现防治用的直带能促诳抗物生长。特别有带中的是用抗口苗防治产后加原曲，在限定的Q藏环境卜,可以保持条件以利于奇生物，结果化学杀虫剂或用可以避免达到接近食品消费的时间(Jeffries&YoungJ994)一些核菌可被外海因子侵染或传播外源因子，例如病毒，Cryp1.uynectiaparasitica的对病标收博的其它故”是我们在稍后讨论Diaponha1.es时我们将保留，然而双铳RNA新诉并不定地限定于CMSmS中,在其它核曲中也发现有.你也可能想起,在酵母荫和摞粉曲中的某些“ki川Crfactof1.dsRNA引起的(第10$).然而应该指出的是真菌中的很多dsRNA类组对孕育其生长的真菌并不产生影响(Grif1.in.1994).产生毒索的核，在第H章中我们讨论了象ASX室诩小具闭囊克真菌产生乳曲毒素,有些具子囊壳子粪曲也已知能在贮存谷物中产生出能而素，这些代谢产物对哺乳动物产生不利影狗(ChC1.kOvski.1989:SChUmann.1991:MiI1.Cr等，1993).例如H1.FUSariHm及其有关.其浦产生的很多法素能引起哺乳动物不育症状(ZCara1.enOnCf1diaccoxyscircnc1.),i1.1.1.<Iicnuirrhagc),浮肿(edema)、及免疫缺陷Ctrichothecene>；及呕吐(VOmi1.ing)、拒食(foodrefusa1.)«及体近卜降争端胞曲案和呕吐毒洪).另外，墉抱曲素(Cgarin)和fumonisin直与能症联系在一起,死亡也可能与其中某些毒素有直接关系.单端胞茵素T2是最/解的毒素之一，多年米一直观察到其在人类种群的可怕症状.Matossian(IW)讨论了20世纪前半叶前苏联的一种称为营养毒性a1.ci1.ciia(ATA)的常见疾病，并列举了历史上记就的可前较不期的爆发.该病明显引起免疫缺陷，口腔和喉部好死肿胀.可能很严咏到引起室可(asphyxiation)、皮肤生斑、中枢神经系统表现症状.呕吐,且由身体多处开口处出血.在940年代爆发时曾得该病严重症状的人中有一半死亡.该真衡在收获的水稻、玉米、黑麦及其它禾谷灯上生长，在贮藏期间产生毒素.毒素经发解(brewing)仍能保持毒性，站果该病杏能在种群中持久存在下去，甚至当明显的来源(Souive)一直被吃掉或被破坏之后.令人感兴趣的是，至少有些次生.代谢产物在其的生活史中具有功能.例如，ZCamICnOne时哺丸动初具有徒激於(CSm>hcn效果，调书该真菌的广囊光起动.其中有些毒素或类似毒素可能是对植物致病的(Griffin.1994).在所有已知我苗毒素中，所说具有巨大历史灾害的毒素麦角珊.引起病害或称为麦用病(ero<ism)的情况。这些生物碱是由麦角甫目的直的CSriywp“俨次产生的，是上面讨论的肉座曲目内生直曲的近缘种类。在18世纪以前的强木(Wi1.ChE心、宗教热(re1.igiousfervor),屈疫M发、欧洲人1.1.下降、彼错大帝未能征服ConStantinop1.c.旦至法国革命一直有助于麦角病，这些题目都很有趣伯得一读(CareMt&Sprou,1967：Ma1.oSSian,1989；Schumann.1991).动物病原人们正在发现越来越多的核曲侵染人类，如用前面多次提到的那样，疾病发生范围不断扩大.广泛应用抑制免疫系统的药物治疗都增加发我们环境中各种普遍腐生其菌检染我们的机会.包括核菌.在核菌中最著名的动物寄生物包括主要2个目的成员：Ophiostomata1.es和Micn>asca1.es长绿光目的SNrxmriXSCheneNi足浴8的动物病原,饿。其分生的子可被吸入，引起初期肺部侵染，其典型地影响慢性酒精中毒(chronica1.coho1.ics),但是最常见的的初期侵染是独立于这种病害发生的，通过带有其分生泡干的材料造成的皮肤伤口.由于这个原因.这种侵染有时叫做“玖玦生产者的病杏”，尽管侵染主要发生在皮肤和周阳的淋巴系统,该俄能被传播到身体的其它部位，包括肺部和什略关节,就象某也爪甲团建曲目的动物寄生物一样,S.Sdwnckii也具有二型，能在体内以解母状态牛.长(KwOn-ChUng&Benneu,1992).SpomthrixSchenckii,是。的分生抱子相关种类1.'除从土城和死亡的木材上分离得到，对从事森林产丛和泥碳十.苔醉(Sphagnum')加工工厂的工作者是个问应*在近三年的时间里南非几个金矿发生了一次几乎3000旷工被大量侵央的情况(Kwon.Chung&Bennett.1992>.人们逐渐发现侵染源跟踪到矿井木桩上,木板在矿中长期处于最佳温度约25C和近100%的相对温度.最近的研究表明该菌能在一定的木粒上繁殖：然而，关于其在自然中的生态学还行很多仃待发现(ViSmer&Eicker,1994)。与木材联系在起的加加，“<”质的其它几种直菌偶见能引起传染(Summerbe1.1.1993).Micn