真菌学 接合菌门（Zygomycota）(调).docx

第五章接合菌门(Zygomycota)第一节接合菌纲（ZygOmyCeteS）一、概论和一般特征接合菌门由接合南纲Zygomycetes）和毛苗纲（TriChO呼，CeteS）两个纲组成，毛菌纲真而从生态学和形态学上不同于所有其它真像,第6率还将讨论，本章的后华部将讨论接合苗纲。区分接合曲纲的主要特征是其产生厚壁休眠饱子，称作接合胞子。两个配子囊结合形成接合抱子囊（ZygoSPorangiUnO,内生接合池子。然而并非接合菌甥所有真菌荏能产生接合抱子,该类群真而成纲还有许多开矿学、生物学及生态学特征.这些特征常包括菌丝为多核（无规律的隔膜），无性繁殖产生抱囊他子，不具有鞭毛的细胞及中心体。对于该类群的很多成员,特别强调无性繁殖的特征，多数桧索表主要是根据无性繁殖结构的形态学特征.在后面章节中我的将看到我们采用了不同方式来解决子囊茵门和担子雨门中的类似情况.尽管多数真衡学家认为接合苗纲是一群主要具有M/c/es特征的生物，但忽视了包括至少有3种进化路践的（R.A.Hueber,persona1.coemunicatio,1991）。1 .很多种类具有广泛的前统体和具有较高的无性繁殖结构分化水平,该类群有性繁殖的特点由特殊的激素控制异宗配合.该谱系的典型是如coraJes.2 .同宗配合种类无性然独结构相对没有分化，体细胞生长有限，主要是En（OS1.OPh（horaies,3 .ZxM&ak'S中的异宗配合种类具有特殊的无性繁殖结构，为奇生栖境，另外.内囊称H（E"dQgaweS）和现抱称目（加"Mes）似乎组成古老起源的第4个进化线,这些我菌主要是菌根菌.接合|¥|纲中一些直（H的苗丝体为多核的丝，细胞壁成分为几丁质、几多糖及多聚他的期酹酸.然而，对于其它类型曲丝不甚发达，具有规则或不规则隔膜，某屿接合菌具有产生同性或酵母的能力,这种习性叫二型性（di三orphic）.在这群某些成员中其菌体无细胞壁.接合菌纲的无性繁残方式产生抱囊抱子（这里常简称为他子）.对于EntWhMora1.es.产生分生抱子,有共种类能产生原垣池子1粉抱子，出外还产生节抱子。接台曲的典型胞子囊较大,常具囊釉,囊轴生于fti囊梗（SporanMphore）末端（图5-3和5-4）。抱干费全部内含物通过割裂过程分化成单核部分.各部分在周阚分泌细胞壁并发育形成他子,抱子囊少则含有50100个泡子，多则达100,OOo个池子.在这一点上，我们应当注意到并非所有.接合苗的胞子囊大和含有多个旭子,有些种类产生小鞭结构，叫小鞭狗子囊（SporaMio1.a）（图5-5）,其主要特征是形态小，含有的的子数At少（1个或有时多达30个左右的小子.小型例子囊形态变异大,具1个囊轴或无.某些种类的小型他f囊为圆柱形、长形结构.典里地含有成中的抱（图5-5B）,这些专化的成申的小型他子收作柱型抱子囊（三eroSDorangiUm）,某些接合曲纲的具单个拖子的小型他子囊（图5-6和5-7）象分生的子（某线子囊曲门和柜子茵门的无性繁附体），某些学者也曾这么称作分生也子.具单个池子的他子囊的发育明显不同于分生胞f的发育,因为将小型抱子囊同胞囊梗隔高开来的基部隔膜不是由其细胞眶形成的（Khan&Ta1.bot,1975;O'Donne1.1.,1979）.结果，因考虑到这些真徵的无性繁殖结构，Ent即PhmoraIeS除外,我们不使用分生拖干这个名词，本章后部将详细讨论各种接合帝的无性繁殖结构.ODonne1.1（1979）写的书"ZygoaycetesinCu1.ture”中有许多扫描电函照片,描述了各种接合曲无性和有性繁殖结构的精彩形态学特征.作为1个类群，可以从各种地质上分离到接合做，包括土塘、苑便、果实及花卉、贮微谷物和新鲜的植物器官、弱茄、无转推动物,包括人类（RiPPOn.1988:Kwon-ChunR&BennCtt.1992).营养方式从腐生、植物上的兼性寄生、弱寄生至专化性寄生,从捕食动物至绝对寄生于真正的真菌上,包括其它接合菌.另外，有几种真菌是抗物上的苗根菌特别是单子叶植物，某些接合苗也叫作“喜情也储”，这一名词说明它们缺少降解更杂暖水化合物的何类.在自然条件卜多数真阳能快速生长和产胞，若了解接合曲的采集、分离和生长，请见O'DOnne1.1(1979).某些类群的接合菌具明显的专化性，在这纲中遇到的最有趣的现象是其他手择放方法，包括Pi1.oboIus的直菌的“直笛猎枪”，在EntOaOPhthoraIeS某些属中的覆力放射和间接节肢动物传播，以及ZMMWaes的动物诱捕机制。二'分类我们已提到有关接合曲纲(UgdWHdres)单元进化和平行进化的问即(图3-3和第3章>.采用更多的接合曲纲(Zygomycetes)和或窗门(O)SfQavycorM真曲进行分子研究并不特别常要。在下面的段落中特别提到涉及YAMft闱关系的更多的分子研究，从传统上讲.多数作者将按合菌纲分成MUCOra1.es.Entossophthora1.es及Zoopaga1.es等三个口.然而Benjaein(1979)提出接合菌纲分成了个目：Mucora1.es,Dintargarita1.es,Kickxe!1.a1.es,Endogoiia1.es,Eruomophthora1.es,Zoopaga1.es&Iktrpe1.1.a1.es我们选择Benjain观点，但IkirPe"a1.es除外,第6章将与Trichoinycetcs和G1.即SS一起讨论HarPCntdeS,G1.otsa1.es是H1.而gona/es剩余部分分化出来的“在第3政中讲到采用18SrDNA多样化估计法推测谱系时提到了Simon及其同事(1993)在VMI直函上所做的工作这些学者得出的11期(162-353mya)-做来讲与这些真菌中精美的化石记载相一致,另外，与£力&<*，“/CS为一外海组，G/uma/os中的YAMjft曲被归入木材中采用的涉及各科的分类群中.这些利也是在大Ift显微镜特片基础上划分出来的.在本政的余下部分，我们简短地考虑2>gw/eres的目和科*对接合的纲中科的强调略不同于我们在第4章中所采取的有关讨论壶菌门的研究，接合曲门(Zyxumyco1.a)分科检索表1 .腐生或寄生或捕食性,茵娃埋入寄主组织中Zygomycete!与节肢动物联系在一起，附籽在灰皮上，或者通过因着器的消化道，并不埋生在寄主祖钮中(力/c力网，ceres)392 .曲丝具有规则隔腴或无.隔膜具第五章接合菌门(ZygomyCQta)第二节毛菌纲(Trichomycetes')一、(论及一般特征在本书中，1.ichtwardt(1986)提出，于毛菌纲TrichoBycetes的真菌在生态上和形态上明显不同于所有其它直尚，该纲直苗中所有成员都同活的节肢动物专化地联系在一起，包括昆、千足虫及印壳纲动物.我们采用ss。CiaIe(T一词，因为这些口菌与其寄主间关系的确切性质还不完全清楚,但是.有一个趋势,按照deBary(1879)的原始观念更多人采用"symbiosis"(共生).用这种方式，共生一词比较方便,能装盖有关生物的重要生活史部分中可能宏炎连续的生物间的关系，确实，依生态条件而发生变化,多数£储纲种类在寄主肠道内生长,只有发生在节肢动物外衣面上.在很多例子中，寄主为水生类蟹类型包括非水生成虫的卵),取食列体或旗类.多数毛的纲接合菌主要发生在后肠它的通过特殊的固着器附在几丁原肠道上(图6-1).某些种类的大型菌体可紧密地聚在一起，使肠道的内部呈绒毛状，因此该类生物得名毛曲()以加犯rcetes或"hairfu%i").除卜面指出的一个例子除外，毛的不能穿透连在其寄主组织上的几丁质肠道，由于营养关系不完全消楚,人们假设真菌菌统从肠道腔中的内含物中吸收营养,在肠道腔中.真菌茵丝受到哺百.对节肢动物一方的作用还知之的少.Horn和1.iehtWardt(IdeD的著作指出,有些寄主能从侵染中获得好处。他们证明，当蚊子幼虫完全丧失脩解和某些B族维生索时，含有毛曲Smittiuo,cu"sd3c的幼虫比没有真曲的幼虫能存活更长时间,这个证据表明毛菌在对蚊子的营养协迫条件下提高适应性.另外.S赋犷如soa通过穿透附在后肠壁细胞上的表皮和干扰蜕皮过程而杀死蚊子幼虫(Seene,1981.鉴F毛陆纲的模糊性质和柄境，己有人比我们ff1.像的还要广泛地进行了研究，特别是法国的Manier<1969)和美国KanSaS大学的1.iChIWard1.及其同事，目前已描述了40个属.尽管毛菌常限定在某竺属或科的笛肢动物上,但多数种类不是高度专化性种类,在同一寄主上找到1种以上的毛的弁不是不冲遍.有些达至能附在其它毛曲上，而这些毛苗又附在寄主上。足近在中美和澳大利亚及新西兰的热带地区的采集己发现了大量的新的分类单位，井损示出其令人迷毒的生物地理资料(1.ichtwardt&Wi1.1.iams.1992a).关于该类群的传播生物学还存在争以“很容易理解水平传播是如何发生的(幼虫到幼虫>，但是其垂宜传播(幼虫由非水生的新蜕皮了的成虫传至下一代)至新的栖境还未阐述：很少发现成虫被侵染(R.W.1.ichtwardt,persona1.Connunication,1994)。毛酸种类仍是令人感兴掘的研究各种共生机制的对象，假设更好地了解节肢动物的古生物学记载，它们的进化历史就会逐渐被阐明.White和Tay1.or(1989)从一个未鉴定的节肢动物和化石化表皮上报道1个假定毛菌(见第3章).二、形态、生活史及分类为了研究尼阳州其前通常一定要将其从寄主中解脱出来，尽管几种毛第个体大，肉眼可见.但多数毛菌产生微小的有眼的菌体,依毛菌种类其菌体分枝或不分枝(图61),某些毛菌的解体具有正常发生的隔眼.而其它毛衡不具隔膜.但在繁殖细胞的基部可能其隔媵.在超微结构下观察某些毛曲的隔膜很明显。检杳XSe"ares和的me“aes等目的隔漠已证明具穿孔，其附眼壁典型地困统一电子稠密、无膜结合的、具双薪突的塞子而闪耀(图6.2)“令人感兴趣的是这种类型的隔膜在外观上很像ZInderiiuipennispora(Young.1969)中报道的一样，核葡为ATMm麻三。科中的接合菌.毛|¥|纲中的无性繁咐可能包括变形虫状细胞、节他子或f1.囊他子。在】个目中(Harpc1.Ia1.es)产生特殊的结构,称作毛抱子(Irichuspore)(图6TA,B和6-3)。根据MOSS和1.iChtWardt(1976).毛剂子为“外生的、开裂式的、常呈长形的例子囊.它含有1个单核的泡囊泡子.旦具有1至多个基部连结的丝状附屈物，与抱囊壁相连续”.Moss和1.ichtrardt(1976)和Moss(1976)己描述过毛抱子附园物的形成。据认为这种长的附属物在胞子的间接传播过程中起作用，通过堆入初质中被寄主生物取食，一旦被道亢的寄主取ft.毛刑子则能很快萌发.胞子内部突破外壁,附着在寄主消化系统的内侧.若了解毛池子萌发和固籽器形成方面的资料,请见Horn(1989a,b),接触后.胞子发育成新的菌体.该类群的其它目不产生毛抱子，特别有趣的是&Crf/es泡囊他子的西发。这类曲，并不由耐养的胞子向外扩展芽件而萌发，但是，在分泌的固着器和袍子间扩展，因此，饱子技举起.并在茵体顶端反折.该例子可继续变成下一代最后他子囊的抱干母细胞.从这一点来秆，有证据表明,某些毛菌通过在适宜的寄主内萌发而能够“选择”其寄主(Horn,1989>>.另外，也应强调指出，对于一个节肢动物要用毛苗侵染，它必须向真的的繁殖结构多少连续地联系起来，其原因是节肢动物周期性地蜕皮，而在蜕皮过程中外骨胳和儿丁质肠道内例被脱去，沿着外骨骼和几丁质肠道具有毛菌菌体