真菌学 真菌系统.docx

第三章真菌系统最近几十年来有关仪徵系统和进化的研究已发生了很大变化,主要进展包括1)确认了3界或5界系统是人为的，确认了传统上称作此曲的生物是多元进化的；(2)接受了系统发育系统学的理论及数据分析技术：(3分子技术在真菌中的发展和应用：4另外发现了新分类舱位，包括化石.这些进展标志若真菌学令人欢欣鼓舞的时代已经到来，界(KingdOs):用hitaker(1969)打俄以3界分类系统的传统，这样他承认将所有有生命的生物分类为原核生物、动物或植物(包括其阳)是不能反映它们的亲缘关系，Uhi1.taker增加了真菌界(FU和原生生物界.他试图将生物放入尽可能反映它们亲嫁关系的各界中.这在试图建立单元进化类酢OnCnCPhy1.etiCgroup)(包括祖先及其所有后代的类群)的努力中是一步策要的开始，井发屣成为一个命名分类系统，来反映这些类群的亲缘美系，值得指出的是这种努力并不新,国实上在19世纪就已有其根源(HaCCkC1,1894：Cope1.and11956).然而,关于成立多少界将所有有生命的和化石的分类单位分类开来的问题还没有解决(1.eedaIe,1974;Cava1.ier-Smith,1981,1987;Mohn,1984;Margu1.is,1990;Cor1.iss,1990;PattersonkSogin11992)»在本书中采用的界水平分类反映了本书中包括的生物的假设进化关系,根据进化亲缘关系进行分类叫作系统发育分类(phy1.ogeneticc1.assificatio).分类单位(taxa)(sing,taxon),即各组生物的名字，所有分类总位相当于单元进化诣系(SnOPhy1.etiC1.ineage)(Vi1.ga1.ys&Hibbett,1993:Bi1.eaIyS等,1993).尽管能在任何标准基础上将生物区分来，但系统发行的分类方法有助于理解进化变化，使你能根据对其近绿生初的了解对各种生物作出推测(见Mayr.1982),在努力确认单元进化类群时,被划入真菌的生物(A1.exopou1.os&Mias,1979：I1.arksworth等.1983),现在认为应属于3个不同的类群.即单元进化的真的界、管毛生物界(SmopMG及4个原生动物门(Barr,1992;Pattcrson和Sogin,1992:HawkSWOrth等，1994)。该分类系统<EB3-1)承认这样的事实,被叫作“真菌”的生物并不是密切相关的.然而.Barra992)和BrUn等(1991)已为真菌学家们进行的连续研究提出了具有强迫性的惊因.我们笊申尽管这些生物不拥有一个普通的迸化历史，但它们在开矿甘养方式及生态上能形成一个紧密交织在一起的类群，直曲界包括4个门：点曲门(0wr2沁WArora)第4章、接合快门(Zy&omycota)笫5章和笫6章)、子柒笛门G1.SCoCmyCotG(第715章)及担子荫门烟sMawyc。®(第16-22章).在共生和衍生特征基础上对这群生物进行分类的可靠证据在后面将进行讨逾，管毛生物界(Siramertopi1.iii包括卵阳f(0mycotn)(第23章)、丝布帝门I1.yphochytri(Xsycota)(第24>及迷孔粘茵门(fibyr%Off1.yCOra)(笫25),认为它们是某些藻类中独立的游系(Barr.1992).PattersOn(1989)根据陵毛结构提出了这些生物是单元诳化的新概念引入了“管毛生物”(Siramenopi1.e)的术语。其它4个门认为是原生动物：粘崩门063公”。小)(第29章)、网柱粘曲门(VcrmsSj<M>"6a)(第27章)、集胞粘菌门G1.craSjOWyeOfa)(第28章)及根肿菌门(P/“sbo，。PAOnWC。(第26余)：尽管所有这鼓类理的一度叫作“拈菌”,但它们是明显互不相干的,而且还不知道它们的最近缘种(Pat1.erson和Sogin>1992)。KingdoaFUogiPhy1.umChytrid100ycotaPhy1.umZygomycoiaPhy1.umAscomycotaPhyIumIinsidioaycotaKingdoaStraaeoopiJaPhy1un100styco(aPhy1umHyphochytrioeycotaPhyIUm1.abyrinthu1.oiaycotaProtistePhy1.UmP1.aSISOdiOPhOrottyC。返IPhy1.UmDiCtyOSteHoiiiyCotHIPhyIUmACraSiOffIyCQtaIPhyIUmMyXos1.yCOtH图31本刊中涉及的主要生物类群包括%"g界,Sf三M"A界及不能构成单元进化类群的“粘衡门”,我打采用较高一汲的分类单位WhyIUnr来代替相应等级的“division*.其亲绿关系的假说在图3-2中用示意图去示，系统发H(PhyI(WJny)是一群生物及其假设祖先发生的假说。亲缘关系可以用系统发育树(phy1.OgenetiCtree)的图解表示.图32描述的系统发育树包括某一时期或另一时期曾认为是其衡的分类能位(PatterSCn和，1992).系统发育树将有助于本书中采用的几个曲要极念，这些概念包括单元iS化(monophy1.y)、姊妹桥关系(SiStergroupre1.ationship),多元进化(PO1.yhy1y)及平行进化(paraphy1.y)。正如前面提到的那样.单元进化类群Ih一个祖先(常是假设的)及其所有后代组成.W为壶苗门、接合苗门、子囊曲门及担子阑门形成一个独立的类群，其祖先由连结它们的节点去示，它们是一个单元进化类群，这里叫作直笛(FUngi).出储和动物也形成一个单元进化类群,尽管我们还不能给它们起个名字。另外，我们用姊妹群(SiSIerftr3re1.ationship)来表示密切相关的谱系它们之间抓有一个相近的普通祖先.但同一个特殊研究中包括的其它的诙系之间没有相近的祖先.因此，真菌和动物是姊妹群.不是唯元进化的类即可能是多元进化的或是平行进化的。多元系统发育8。IyPhyIetiC)类群并不拥有一个亲密的普通祖先，包括卵曲和“粘帝”的老的真用概念明雅是多元进化的。平行进化一词已用于不同方式中，是指一个共同祖先的某些近缘种的类群,但并不包括它们所有的近域种.根楙这个定义.包括真菌的植物界概念应是一个平行诳化分类单位,因为植物和真曲及动物的共同祖先的某些后代持除在该类W这外,我们梢后将详细讨论系统树，但是它有助于理解这些特征，系统树就是根据这些特征建立和评价的.WfiE(Chanctan):特征是一种生物的属性和特点.可作为与其它生物比较的基础.-种特征的不同表达叫作特征阶段(CharaCtCrState).例如,研究中的一个类群的双菌抱手可能是光滑的或具有钗饰。好一种情况代去帮同一特征的不同阶段。真菌学家采用很多类里的特征有助于它们的进化研究，包括开矿学、解剖学、超微结切特征、生物化学、核酸序列及各种其它特性.各种特征是建立系统树的基础.在系统发育分析中能够并且应该采用各种方式.有些特征在一定分类水平上对系统发育是有建设性的，但是直到以进化的概念来评价各种特征时，人们才知道它们的系统发育价值，整体形态学特征在低倍境卜容易描述,这些特征的例子包括其菌曲统体的基本形状以及产他结构的形状、颜色及大小.到1887年其荫生活史和形态学的基础才建立起来,并应用于分类中(deBary,1.«H7),整体形态特征可用来建立很多高水平的分类单位，如子囊菌门和担子苗门中的分类单位。整体培养形态学也可用于子囊由门和担子菌门的木腐苗的类群上.真菌的好割特征可采用压碎制片、徒手切片，或包埋物质切片在高倍显微镜下观察.冷冻切片也可用来取代将真由殂织包埋在树厢中较耗时的过程。在真倒学中采用的一些解剖特征包括现成产胞结构组织的赭丝的排列方式、子襄或担子及不育结构在产胞结构中的排列方式,以及菌统结构分析(SteVens.1974).从60年代W期开始，/据电子显微镜技术的发展有很多新的特征被首先应用，改善了标本制备技术。尽管由超微结构研究获汨的特征基本上是形态学的或解例学的，但它们能增加清晰度和放大倍数。透射电子显微镜技术重要，为重新评价进化假说提供了新的特征，特别是与醴E和细胞核分裂行关的结构、子囊壁结构、新的细旭涔和细胞潺空间关系、分生例子个体发育以及线粒体的内部结构,尽管专门的准确技术布时很费时，但在很多情况下已证明具有.HI要价假。扫描电子显澈镜技术不要求我燥标本准备，可高清晰度地观察到外部或暴正的内表面结构,这种技术己广泛地用于解决池子的细微奴饰,在有些情况下可用于解决分生他于个体发育的详细过程.当进行连续观察观察发行过程的变化时所有形态和解剖技术都是很有价值的.另外，有很多柒色方法能将人们感兴趣的结构中的某些化合物组织化学定位。在以近几年，所的受光探针和染色剂的发展己使以前采用电子显微镜技术进行的一些定位过程可通过荧光或聚焦显微域观察得到(A1.drich&Todd,1986).有一些生化特征在揭示动物和其阑间的相似性方面(Cava1.ier-Smith.1981,1987：Towe,1981)以及直带和苦毛生物的差异方面具有正要作用(见Cava1.ier-Smi1.h,1987)。象色谱法和蛋白质电泳等化学技术在直雨色素和同工薜比较方面一自是很有用，在研究地衣真菌时早期采用的化学斑点法(chemica1.spot)已发展成为天天采用色谱法来确定在这一类价中是否存在次生化合物.在缺少典型形态特征的酵母菌中，反映的解过程的同化试验是很关键的，在立曲分类中枭用的其它特征包括腐烂方式,特别是在降解木材的担子陶，以及植物病原真菌的寄主关系.这些特征反映出生理过程是更杂的.对于分布有限的真菌来说.地理分布也是一个特征.最近.分子技术已应用于真曲学中，并提供了大奴的潜在特征(BrUnS等，1991,1993；Hibbett,1992a；Kohn,1992).DNA序列特征可用作系统发Ff分析，可以专门地提供进化方向的资料。另外，这的能跨跃所有分类单位和所有形式，并提供大埴的独立资料.有很多人菌已测定了其各种基因序列，包括线粒体基因和几种蛋臼质编码基因.常分出于实际考虑，对此倒的很多系统发可序列研究一直集中在编码细胞核的核助体RNA法因，包括高考贝数量、不寻常碱基对比例，rDNA的起动子的早期有效性(Ihi1.e等.1990).另外,值得指出的是rRN基因内的各种区域进化速率明显不同.在各个分类等级上可以解决问即(BrUnS等，1991;Hibbettf1992a;Kohn11992).因为已研究了很多真菌的rDNA.因此大业的比较数据库是有用。这对于较高分类等级的研究确实是出实的，些研究一出是几乎完全基于小片段的细胞核编码的rRNA基因。因此，建立在这些研究基础上的多数系统发育系事实上是对基因的系统发行效说.并不能完全反映生物本身的进化历史.然而,我们希望基因树能接近生物的进化过程.对其它基因的研究也有助于验证这些假说.对这个目标非常理要的是聚合脚斑式反应(PCR)技术的发展，这项技术解决了为了测序只Ife提供少量DNA模板单考贝数盘基因的问即。构建和评价进化K(8tmctingandeva1.uatingtrees)：各种特征是系统进化树的组成郃分,在开始分析前必须获犯每一个分类单位的每一个特征的特征阶段编码的资料矩阵(Whee1.er和B1.aCkWe1.I,1984;TehIer,1988).有很多构建和评价进化树的方法。我们将讨论常用的三种类里分析方法，即最大节俭法(YHXimUm1.JarSimo”)、A汰似然法(maximuB1.ike1.ihood)、及间隔法(distancemethod).这些