子囊菌门（Ascomycota）子囊菌概论.docx

第7章子囊菌门(AsCOmyCOta)子囊菌概论一、*子囊菌门(.Ascomytnta)和担子菌(Hasidiomycota)(第16章)具有相同特征包括具隔膜衡丝体、生活史中的双核阶段，同胞予形成密切相关的密丝结构、分生抱了、育时具有北杂的传播机制，越来越多的证据去明这两个门是由I个共同祖先演化而来的，在我们讨论子囊薄时，我们将比较子囊曲和担子黄，强调这两群直阳间的相似性和差异。当具子囊时,区分子套菌门真菌与其它真菌的主要毛态用工;囊ascus.p1.asci).子囊是一种囊状结构细胞，含有子囊抱下(a$coSPOre)(图7-1),了囊胞于是在核能和减数分裂后通过游离细胞方式(frece1.1.Onnaiion)在子囊内部断裂而成,子囊内典型在具有8个子囊饱子，但子囊例子数目依种类不同，从I个到100O多个.丝状子囊菌的特征是其赭"体；！腔室分化(compartmenta1.ized),具明显细胞壁隔膜具简单孔道,具有Woronin体(图2-5).有几种真正的醉母茵(SaCChamNetmee已报道具有简单的隔膜孔和Womnin体，但还不肯定，在地衣子囊雨中具有I可心体(ConCenIriebody)(图72),后面将讨论这些特征。用于子囊菌数量巨大.在形态、牺境及生活史等方面具有较大的多样性.子囊菌分类一直是困难的.然而，由于分子分析和技术的应用，关于子囊分类正在取得进展(第3章).这些进展己使我们看待子囊菌的方式发生根本变化，如果我们要考虑这群出M的大的广泛多样性，就更应承认从系统角度考虑这群直前的所有成员.这要求我们不但注意非地衣化的进行有性繁殖的分类单.位,而且要注意到形成地衣的和进行无性繁殖的子囊菌.尽管我们尽可能地讨论这两类英苗,但我们不能在所有情况下蚣到这一点，因为想进行完全的研究还是不可能的。二、发生和意义于囊菌在占领广泛的栖境的能力上超过其它类群的真核生物.某些种类一年当中经常在柒栖境中发现.然而.很多类型还未发现,因为它们不明显，只有在对其寄主产生作用时或产生产胞结构时才明显，产的结构可能是季节性的和短暂的。例如，梅勃寄生性子囊倒只有在商主死亡后才产生子囊抱子，早春时Ur见繁殖结构，此时他子成熟，并将修放。某些腐生类型，如一些盘苗和羊肚菌(H1-7B.13-33)在早春时也产生子囊果,对这些广囊菌来讲.产生繁船结构的时间短.不超过几周，但是一处中几乎在任何时候.很多置于潮湿容器中的展匝上都可见很多子囊带。某些栖境和班鲂更具有繁殖力，这些旗和柄境上会产生特殊的n¾.对炎中.栖境特别是如此，生于粪便上的真值称为炎生真用(CoppphikHiC,有时限定在某些食草动物的粪便上.生于树皮、木材及叶片上的其它式常称为栓皮生(ConiCCIOuC、木质素,生(IigniCC1.OUC诫叶生(C1.iico1.ous).某些种是地下生的hypogcan).在地下发仃和保依从传统上讲,很第子囊曲生长于同绿蕊或泉细曲CynObaCieria，就绿藻(b1.uegreeIgae)|形成的地衣中(图7-3.除了众所周知的地衣关系外，子囊曲同动物和很多捶物形成长期的共生关系,这包括菌根的.内生的.真菌寄生的,贮菌生的以及捕食线虫的子囊菌.海水子囊菊,以前未引起典衡学家的注意，现在已有人更新感兴趣对其进行研究(Jones,1976；Koh1.meyer和Koh1.meyer,1976；Moss.1986),这些直笛可腐生在海水中各种有机喷上，或寄生或内生于各种植物和动物上(P(HtCr.1982；)1.kmann-KOhImCyCr和Koh1.ineyer.1993.这些我茵行布里成为新的生理活性化合物及衍生物资源(Hydc等.1993：Sugano等，1994).其它水生于囊菌发生于淡水中，对它们生态学和生物学方面的资料正有助于将这些真僧作为生态群，并检测它们外分泌的次生化合物(SUbertUppp，1992：Shearer,1992.1993)。很多水生真的因其特征性分生胞子而著名(图7-4),其分生泡子高度分枝Ingo1.d.1975：WCbMCr和DCSSms.19X1)或施卷成螺旋状(GgS.1987).子囊菌在人类活动中的具有应要意义，分解纤维素的子囊菌，如CEetomiMm和Trieh1.Hicnm,参与降解纤M素丝织品，作为作物,木材及观农树木的病原苗，子囊的是最坏的真曲，能引起革果怨星病、石果类褐腐病、白粉病、禾谷类根腐病、玉米他腐精、蓝染等“由0)浊""<"，"而。"必.诚'。弓1起的板栗疫病(60);«11»1>11刎)己将北美东部地区的绝大部分板栗降为次生漉木(understory$hnitO：树的气生部分死亡，然后由存活的根系长出新芽。由外一种子囊的，OphiosM“八企“加ri引起的新一轮荷兰榆树病在威胁着美洲怆树，并将灭绝，然而,有理出使人In感到有希望，在一定自然情况下，生物防治Ur有效地控制健危害有价值的坡木的这种病害.在后面余节中，我们将详细讨论很多危害动物的子囊菌最有名的是那些在室温条件下产生储丝体，但在哺乳动物体内以薛母曲阶段进行生长的：型性子囊如其中有些真M也能侵染野生哺乳动物种群，属于Eumtia1.es,很多产牛.抗生素和其阳毒素的克曲属于Et1.mtia1.es.行些真菌能停染皮肤.称为掰(ringworm)和人类脚气<ath1.ete'sfoot).人类致病函SpomihrixSChenkiikWOphicsiom1.aIes.该目因其引起的树木病出而H1.名Pnemintcysiixcariii,是严质肺炎(PneUmonia)的致病的，能梗集免疫系统下降的个体，口,到班近才确认为子囊倒。其它很多从未认为是动勃病原曲的子囊菌,能侵染免我系统卜降或受到伤击的个体，这些真菌包括普通产生分生他子的直荫.在我们呼吸的空气中无处不在.有些种类是鱼的病原菌.最近，在一个大的公共水族馆开放前几个月中，在不太适宜的条件下放入临时性池塘中的鱼蛭于受到某些所，小的侵案，Fu«，而“”能有选择性地侵染他，在理化器中已知会发生类似的暴发关税疾病，子囊曲猿密地同昆虫结合在一起,在昆虫结构中会发现某些子囊菌,如Ophiouoma.Antbrosie1.1.a.Raffae1.ea及Symbictaphrina，可充当昆虫的食物或使食物脱毒Hx"">e"iRes真白1是昆虫和几种其它节肢地动物上甘活体的寄生物，Bctmveria,Meiarrhizium及Fusarium的种类在适宜的环境条件卜能杀死昆虫，现在有人正在研究用作生物杀虫剂，然而，一些土居动物.包括蛆蚁,能分泌化合物抑制菌罐体生长(COOkC和WhiPP$,1993).某些酵母苗的发酵能力是烘烤和酿造工业的基础，如果子囊菌能生产出酒精和引起发面，它们对我们生活的作用就将显詈，然而，子囊苗也能为我们提供一系列代谢过程和产品，例如抗生素，可成为科学发现的重要模鞭机制(Tay1.Or等，1993)。在碳量过多时次生代谢过程开始常伴随着苜养消耗：然而在某些情况下,痕肽金M能促进次生代谢产物的产生(Grif1.-.1994).尽管其中某些化合物的分泌被总纯看成是消除废弃物，现在很清楚,在很多条件下，某些代谢产物具有特殊功能，可成为佥谒聚合剂(menta1.Che1.a1.or)、抗生素(niibiotic)及激素(hormone)毒性碱类(toxica1.ka1.oid)和真菌毒素是子囊菌有名的次生代谢产物,前面已提到.QaViCePSWrPUrea是一种子囊菌，其菌给体，该曲佞染和为害黑麦和其它杂草的子房，产生含有生物破的的核，称为麦角(图123)°生物碱可使取食的动物和人类致死：然而，这映同样的生物碱经过适当处理和服以适当剂量：，也是很有用的药剂,第1章提到的杂草和苔草上密切相关的内生真菌也能产生很多生物81.子囊菌能产生有播的环肽(CyC1.CPCptiK)、乔豆素(coumarin),酚类(pheno1.ic),菇类<terpenoid>,多糖(PC1.ySaCCharide)及糖蛋白(g1.ycoprotein)，其中有些是瓦苗而素,使食物不能食用或危1%(GrifT,1994)。其中有很多化台勒成为同其倒竞争相同基质的昆虫和杵椎动物的禽蛋白(deterrent),或掇通过阻止丧失接种以建立下一代而有助于保持我菌种群的大小(WiCk1.OW.1992.众所冏知,地衣是次生代谢产生的生产者，一宜是称作“地衣酸”的化合物研究的对象.这些化合物中00多种的化学结构已确定，说明芳杏族聚Si化合物(aromaticx>1.yketide)是城常见的地衣产品，其中有的化合物仅地衣才产生,据认为这线化合物能阻止食草动物取食脆弱的长寿命的地衣菌体(Ga1.un和ShomCr-I1.an.1988.子囊衡能产生标色抗物产生的多数生长网节剂，当你观察卷叶和丛枝的病害症状时,你行到这些出茜产物的作用，透使抗物分化不正常,M实上，赤霉素(gib1.re1.1.in>,参与茎伸长的生长调节剂，最初是在由G访前vr"”施泌“mi侵染的水稻中发现的,该曲是水稻恶苗精的病原菌.真席次生代谢产物可起外激素(PhCrOmOnC)的作用,其中某些可作为与真曲结合的昆业或哺乳动物的信号(Bridges等，1984；ViShniaC和JohnSon,1990)、特别有趣的是某些蝇子和甲虫具有寻找地下块常(1.ruff1.e),并产卵和幼虫取食的能力，这应归功于块菌产生的硫酸二甲酯(dimethy1.su1.phide)(PaCioni等，1991).人们正调查能引诱动物取食真菌的某些挥发性化合物，弁作为香料和四味化合物的商业资源(Hansen.1993).块面和羊肚衡是所H真僧中最仪盛名的直曲：时这些子囊曲具有独特的味觉，在调价格上都是无与论比的，子囊曲在生物学研究中是典型的生物(Tayk>r等，1993)。MwVSmr“c,获得了1958年诺贝尔奖获得的研究中的研究对望的荣誉.该项研究阳述/的生产的遗传控制机理.在后面关于于囊衡的章节中,我们也将讨论S。"W""""vs.Asperfti1.1.nx及Schiu>sacchammyces这些f1.倒是真核生物遗传学研究的重要生物。这项工作是遇传工程的应用方面的求础,有希第成为将来的真阳奇迹.三、 一般特征如接合衡门一样，干囊而具有两个明显的繁殖阶段：一个是彳!性阶段，形成前面提到的子囊和子囊他子，另一个是无性阶段，在同一曲丝体上在不同时间产生泡子，但是不象接合茵那样，子囊值单一他根据有性繁殖结沟进行划分和分类的,某些子囊曲仅具有有性阶段，对系统学家来讲不存在同跑.另外.大量的子囊菌仅进行元性繁殖,在分类上困难.人们一直将这引起分类电位放入人为的类群中，即D而CmnyCota或FUngiImpcrfccti,尽管我们在讨论有性子囊曲时会适当地提到无性子囊储，因为数做大，发育更杂及对人类的Hi要，我们在第8章中单独讨论，四、 管养体结构子囊菌的营养体阶段可以是单细胞的，菌丝体的.或者二型的.丝状子囊菌的细胞电主要成分是几丁质，在少数几种不相关的子囊南的笛丝细咆壁中己报道有纤维素，但在多数种类中未发现(Bartnicki-Garcia.1987；Benhamou等.1990)。在第10章讨论的醉母曲(SacchanmiycetaIes).什露聚糖及B-1.3葡聚桩是主要的胞壁多掠,仅有少地的几丁质.经常限定在芽痕上(Krcgcr-vanRij.1984).古生子囊菌(Archiascomyceta1.ex)成员，在第9章中讨论，似乎例外，因为几丁顽M很少，在仅有几个种的细胞壁中确实能悔测到。有时难于确定解附状或的丝状口曲是子囊薄还是担子曲，然而，这屿女曲的甘养结构的特征可用来将其投入到一个门中.这两类真菌的细胞壁行时在超微结构水平上.采用透射电子显激镜的常规化学固定