卵菌门Oomycota.docx

第八章卵菌门OaMK"4一、概论和一JR生物学炳E卵前门(QwrYe中包括的生物长期以来认为是不同于我们放入真菌门中的生物.例如，按Prinhsheim<1985)的传统概念，卵菌门种类同某些燕类相近，但是，由于多方面因素(Barr,1992),包括传统和实际考虑，真茜学家一直有个颈向将卵曲同立正的直前放在一起进行分类，在现代KrOSC(1969)和Shafferd975)二者首先将卵曲门排除在真正的之外，近年来更多的学者采纳/这种观点.尽管越来越明显这些生物在形态上与其菌相似,而且具有吸收营养方式,但它们与真菌没有密切的系统发育关系.根据现在的足修证据表明卵菌与具有叶绿素a和c的具长短鞭毛的藻类heterokonta1.gae有美，COPe1.and(1956)就曾提出过，方实上很久以前PringSheim(1958)就提出过。从多方面来看直将如苗放入具长短砸毛的生物的类群中，如假曲界(C4w>加“)、具长短鞭R生物门(/""ok>"")、假南亚门<Pseudofitnni)(Cava1.icr-Smith.1986.1987).或者放入具长短鞍毛生物界(He1.erCkonta'、具长短凝E菌亚门(Hetertfkmoniimycoiina)(Dick.1976.199Oa).另种观点是将卵菌放入原生动物界(PmfavisraXMargu1.isa1.,1989)该类群的生物为非单元系统进化的,由于Pa1.terSOn和SOgin(1992)讨论的原因,我们将卵青门(OomycotG放入管毛生初界(S1.ranienopiIa)(第3章)。在下面段落中至少简略地考虑民述每一个特征，尽管在这里列举的目中不足很必要的.卵茵门生物不同于其正口帝的特征以及定义期薄门的特征包括如下：1 .无性繁殖产生双鞭毛游动池子长的薛鞍向前.短的尾鞭向后.2 .游动泡子超微结构特征各式各样.3 .产生二倍体南丝体，其中然数分裂发生于发育中的汉子囊巾.儿卵配生殖为配子囊接触交配，产牛.厚壁的有性胞子，即卵胞子(三poM.5 .细舱壁成份主要为6-前聚精，但也含有制荔酸於茎肺纨酸以及少量的纤维素.6 .线粒体为管状容.7 .生物化学和分子学特征多样，既做是全世界淡水和盐水以及附生环境下普遍存在的生物，多数水生类型一一常称为水客一一生活在淡水中，主要是在通气性好的河流、水库、池塘及湖泊中.在这"环境下，它们主要生于独近岸边或港湾的浅水中.静水中具有特征性的卵常群体,已证明有几种水森菌为兼性厌辄生物(facu1.tativeanaerobe)(Emerson&Natvig.1981>«多数水生类型是腐生的.腐生于死的植物和动物残体上，这群生物在水生生态系中的降解和看岸砧坏中起着主要作用Dick,1990a。然而，有些许生性种类能侵象藤类或有关动物，如轮虫、战虫、蚊子幼虫以及期姑(也叫小龙虾)(crayfish),少数几种是倒卵和他的重要寄生物，包括catfish和鲜鱼(SaImon)。一种上填习居(i.Pxt1.tium加SidiO能引起哺乳动物的所谓福客痂(deCockCta1.1987：Rippon.1988).该病在热带和亚热帚很W遍，已报道可危害马、狗、牛,找至人类.多数隔生卵储为维管束植物的兼性寄生菌或而度专化性寄生的，引起农业生产上主要作物的某些重要病杏，例子包括马铃磐晚校病、约梨(a、Sado)根腐病、柑桔根腐和果腐、渐芦科、前萄、葱及芮桂的箱毒病(图232、白菜的白锈嵇以及很多植物秋苗的狭倒病，本章后面将对能引起这些病害以及其他病害的各种苗做更多的介绍得我m考虑两个最曳要的种,Phst,hhorahfess.马聆耨晚疫病的和P1.asmoiwt1.VinEa，倚筠雷毒病菌.这两种生物在改变人类曳要的经济历史中有一手，或者我们说是曲丝。第三种是PmwM血cM”Wm，疝，已知能引起I(X)O多种植物的病咨(Griffiiheta1.1992)o卵菌门包括单细胞、整体产果类型和分体产果类型的统状种类,蛇状类型具有分枝繁茂的多核1.¾,外观较大且粗粒，无隔朕,但在繁殖器官的基部，或悯尔在某些种类前线的老熟度液泡化部位产生隔膜。水生类型的微丝有时在自然基质上大演生长，曲体大，肉眼即可看见.侵染高等植物的种类的茵丝在细跑间或细恂内生长，兼性植物寄生物的闱丝在已死亡的和正在死亡的细胞内到处生长.而绝对寄生物的菌丝只在细胞间生长,产生专化性菌统称为吸零(haustoria),寄透细胞壁,为寄主细胞原生质膜包被，如第2章讨论，人们认为吸器参与从寄主细胞内吸收苜养物侦，由于卵菌不同,植物寄生卵菌可产生楔形、球形(图2320)或隔形吸湍.很多卵菌在实验室无衡培笄条件下可生长，包括,腐生水群菌,也包括土塔习店菌以及高等植物的兼性新生物，分面和培养这些生物的方法可舂见DiCk(199Oa)及SeymOUr&Fu1.1.et(1.987)的书。分离方法典鞭地有用各种种子，如大麻或芝麻种子，或小块蛇皮等从土样或水样中诱发，一旦在诱M上见有菌落生长,常必须逐步进行无菌培养,以便排除真菌中的细菌.这包括用无菌稀盐溶液换洗，然后逐步转移到新鲜的诱饵上，然后再转移到含有诸如疏酸林?*素、青奇素G等抗生素的昔芥基质上(见Seymour&Fu1.1.er.1987：Dick.1.9M)a>.(得庆幸的是其中很多种类生长较快，通过将沽净的雨丝顶端转移到新制的营养琼脂平板上即可获得纯培养，某些卵曲的曲丝在无曲培养卜生长较明显，在实般室研究中可利用光学和电子显微镜技术进行研究.结果对这些结构的形态学和生长特点了解的较多.同真菌一样,卵菌生长点地菌统顶端.尽管SpioenkOrpCr不明显第2章，但每条曲谀拈有大麻的顶端液泡，这些液泡般叫作胞壁液泡，因为其明显参与了苗丝IS然生长。在苗馆旺盛生长顶端附近有由微纤和和激动素管状物祖成的细跑框架系统(233)(Heath.1987；Hea1.h&Kaminsky.1989).在曲丝顶端后面是典型的细胞涔区域.包括大量的线粒体、高尔基体.我们调选出线粒体和高尔基体,因为这些细胞器不同于真菌中的相应细胞器,卵菌线粒体为管状Yf.高尔基体由多个平滑的价组成.如第2章指出,真正的真菌的戏粒体为板状汗，i尔耻体结构简单，常由1个灯组成，除了特征性的线粒体和高尔法体外，期的具有特殊的细器，叫作指纹液泡(fingerprimvacuo1.es)或密度体液泡(donst>odyvacu1.es)(见HemmeS,1983)。在发力的一定阶段，这此液泡(图234)含有电子密段的物质.具有一类似结晶(ParaCrySta1.1.inc、片状排列的结构.很像指纹形状.这种物质在液泡内逐渐浓缩形成球形、电子密度的环状物.有一个种的证据我明指纹液泡含有高浓度的忙双性多精：昆布像素(myco1.aminaran)和昆布曲家偿酸盐<Iiiyco1.aminaramphs>hate),本章后面还将提到。这些液泡具有很多功能，包括在卵质体(OOPk1.w)(在卵球的光学显微观察中见的高度折射性卵球形成中的作用.在典型卵菌的南丝中具有多个细胞核，因为隔膜分布不规则,而不象真正的真菌中那样在每个个体曲丝段或细胞中具彳f固定数目的细胞核.细胞核和其它的细胞器常分布在南丝周困，附近具有1个大的中心液泡，这个中心液泡在雨丝顶端后部一定距离形成，卵荫的有丝分裂和减数分裂是核间的和具石丝点，这说明细则核包被保持完整，直到分裂完成.若统点位于正在分裂的细咆核的极端.若要了解这些分裂过程的超微结构方面情况,请见HCaIha977)和Beakes(1981).细瞧壁成分是区分卵南门和直曲界的R要特征.卵的细胞壁主要是由B-1.3和B-I.6便聚期和纤如素，而不是几丁侦，真正口解不含有纤维素,然而，这并不意味希卵的完全没有几丁班，在.属于1.eptoini1.a1.es(水节寄目)的几种卵菌中发现具有大量的几质(见RUiz-HCga.1992).在绵客原(AM加:)和水霸睇(S"pr"eai公报道有几丁质,这两个属是卵菌中常见1.在卵茵细胞壁中已报道有氨基酸一一羟腼氨酸，这也跟区分这群生物不同于真菌的又一个特征.卵曲细胞跟大部分是由BT.3和B-I.6聚糖和纤雒素构成的,占细胞壁干重的4-20%.然而，卵赭细胞壁中存在纤维素使Bar1.mcki-Garcia(1968.1970>认为细胞壁成份可作为直福分类和系统发育的基础.那时他认为真菌至少是两元系统进化的.一条演化路线的真菌具有几丁筋.我们将其叫做我菌.另一条演化路税指卵衡门，其细胞壁为纤鳞素.根据真菌细胞壁的化学枳累的资料支持这种假设，现在看来细胞型成份较以前认识是个更易变的特征(BarT,1983).尽管很多卵曲的生活史仍有恃阐述，但有关熟知种类的有饮证据表明这线生物的体细胞阶段是二倍体，而不是单倍体或双核体，而多数JX茵具有这样的特点(见第2堂)“光学和电子显微镀研究获得的结果以及DNA水平的微i3光学研究<microspectrophotomctricstudies)和遗传分析支持这一观点，即在发育中的卵丽的性器官或配胞广囊中进行战数分裂(见DiCk&Win-Tin.1973:Shaw,1983).S1.eVenS于1899年曾提出过此观点.二、ttXM方菌的行性繁殖常为异形配子囊配合,在最简单的类型中,将个曲体起配子囊作用.但是.对于多数卵情，配子囊典组地分化成小的曲丝状雄性结构一一雄器(antheridia)和大的球形傩性结构一藏师器(OogOnia)(图235).如后面将讨论的一样，维器和藏明器可由同一储体或不可南体发育而来，在同酒体上产生的鼠子囊是可亲合的或不新合的，减数分裂后，在每个藏卵器中形成1个或多个不动的卵子或卵球(OoSPhCe)。根据卵用种类，卵球或者由藏卵器周用的细恂就(也叫周质)通过离心割裂过程形成.或者由向心鬃集而成,细胞质在卵的外面.在成熟时，每个卵球含有一个明显的贮存液泡.称作卵质体(OOP1.aM).这种结构明显具有系统进化和分类意义.卵球含彳fI个或多个细胞核.发育中的博器受激素作用被藏卵器吸引，当与藏卵器龙面紧密结合时产生授精管(ferti1.ization<ube>(图23-5),”器中经过减数分裂的单倍体核通过授精管注入到卵球中，并与卵球中的细胞核结合,授精后卵球发自成卵胞子，并在藏卵器成熟<23-5)o卵泡子为身壁、休眠结构,能抵抗不良环境条件而存活.根据DiCk(1990).成熟的卵胞子细胞壁分三展结构包括来源于剩余卵M1.质的外胞壁、泡子表段或合干细胞壁以及卵泡子内壁，内壁至少剖分起碳水化合物贮存物的作用，在萌发时再被利用或田:新分布.一旦萌发，卵抱子发两成二倍体菌体，本章后面将对各种卵微的彳i性繁珀做进一段介绍。在这一点上，请注意，有几种卵而已明显失去了有性过程(DiCk,1990)。在维续介绍前,我们应当注意几种壶菌门种类产生类似干卵泡子的结构(第4章.但是我们限定了采用卵菌门的卵胞于一诃.三、无性繁殖多数卵曲的无性繁殖主要是通过具长短鞅毛的流动动胞子来完成的，端动他干或者在施子囊中发育形成或者在少数种类中在田胞子囊伸长产生的舒时的液泡泡囊)中发育形成.对于陆生卵菌.胞子囊可由小的略膨大的籁状菌统部分形成,或由球形、卵形或柠掾形结构形成.时动例子择放后，在隔漠整部分化形成另一个游动抱子囊，同原来的他子囊隔开来，穿透第I个抱子囊，在其内部或外部成熟(图236。对于专性植物诰生物，他子囊象分生的子，因为它们并不割裂形成抱子，它们或者在分化的分枝饱子囊枕顶端形成，或者在为棍棒状抱子囊梗顶端成半形成，水生种类的游动胞子典型地由菌纹末端分化而成,在成熟时,为长形、B1.筒形结构(图23-7).通过陶股将其与相对应的菌丝隔离开来.在本章介绍种类群时可详细介绍游动电子囊