壶菌门（Chytridiomycota）.docx

第四章壶菌门(Chy1.ridiO1.nyCoIa)一、生物学特征壶菌门只行一个纲(立的纲,它们是真南界中唯一的产生能动细胞的了菌除少数几种壶苗具有多条鞭毛外,多数张甫的能动细胞(游动胞户和配子IP只具仃I左不生尼强飞也1.壶倒门所具有的其它特征：(1萧体为无隔注核细隐结构,球形或期形，长形简单曲丝或者发音良好的阳丝体：(2接合子变成休眠胞子或者幽住山脸其中有一个门能形成二倍体菌做.壶菌细胞壁含有几丁防和巡聚箱,仅有一个种的壶菌细胞燧证明含有纤维素,壶菌细胞核分裂为核内型(intranuc1.cr)和具普丝点(ccn<ric).尽管多数生物学家不重视立崩，但PoWen(1993)令人信服地证明壶的是一群具有重要牛态学意义和令人感趣的女箔。：同I；约仃100个屈.约IO种(Ba1.T,1990)，K中多数为腐生菌.但有的生于植物.动物及真菌病原物.寄主楂物包括维的束于物.苔及光合浮游生物：而动物寄主包括线Uh缓步类之节肢动物<Urdigradc>,轮虫(rotifer).蚊子、摇蚊(midge)及一些甲虫等；其巨曲丝工包括其它立曲，VAM出笛、子粪徵门以及担子的门舟黄牛水牛环境和土填中，少数为厌氧其葡，其中有些壶疏己知能存在于各哺乳科的食草动物的内中,多数水生类型生于淡水中,少数为海水生真菌.能生于盐度低或中度的海湾、沟梁、河流及池塘岸边的土壤岸醯育岩壶苗,甚至某些沙河土及中都有.丫故；茵J1.V小H或,U:内汨住：成；Hr活上许多壶曲在纯培养条件下易于繁殆，可用作实验材料,已知盘曲起源F1.oWerDeYonian(泥盆纪Rhynie植勒区系,是其I胃的早期分枝谱系”H1.于壶茵形态小,多数壶菌只有通过显微饿检查其寄生的动物和植物细胞或组织或被定的死亡.的有机物质时才能发现.用花扮、叶片、果实、蛇皮、怙虫或共它节肢动物的外弟略.甚至用纤推降解者的玻璃纸建桢诱饵可从水和土填中分幽到很笠俗生壶倒很丑壶菌可以在营养培养后中培养生长,或者在有寄生物时可与寄主龙培养,若需要分离和培养或保藏壶菌方面的资料可查Sparrow(i960)和BarT<1990).以及Fu1.1.er和JaWOmki(1987)编的ZoosporicFungiinTeachingandResearch.越来越明½1.UM曲在自然界中分布较先前人们想象的要广泛,但我们仍对其在各生态系统中的真实作用了解甚少“BaE1.99认为，金曲的真正作用是其作为包括几丁侦、南、纤维索以及半纤维素的初始设染菌和分解菌.然而田干采用的从土样和水样中分离多数英菌和细菌的常规方法不能揭示出壶苗的存在，所以壶菌被多数研究者所忽视.有许多歪由至少对人类具有宜接的建义。植物病原苗包括Syvchyin1.ime>uhbioticum.O1.pidiunibrassicae.PhySOdermamaydiS及Un>ph1.y<tisa1.fa1.fae。后两者引起次要病杏，分别称作玉米褐风病和苜希冠瘤病.SynchWiUmendabi”汕则号T起学产垂嗡形,称作黑色痛肿病，而。.加Ymige是白菜根系的寄生物.是许多曳要抗物病毒的主要介体(TCakk!.1983).另外，Camw,S园中许多种类能寄生在蚊子幼虫上，有希史用作生防剂,B1.Modadid1.aenerxonii和I1.omycestuurogj,tus为自由生活的腐牛.曲，己成为细胞生物学和分子生物学实物中的常用试材.现在很多人对牛和羊肉以及弓和其它食草动物的后肠中发现的厌制能菌兴趣.显然这些壶菌在对进入Ff中的纤维的消化过程具有重要作用.似乎将来有一天研究者能调节这些壶雨，使家总食点动物的饲料能更快、更安全地降解，从而不仅使动物营养更好，而且能降低生产成本.从这一点来看，有必要介绍一些名词术语.描述壶曲门的生长习性似及形态特征和繁殖特征.但是这些名闻术语并不同眼于壶窗门.在壶曲门中，储体结构以及无性和有性繁殖结构的特点存在很大变异，形态上最筒单的类型是内生型(endobiotic),生于寄主细胞中，成熟的薄体包被有细胞壁,尽管其早期阶段UJ能是裸露的.其它种类是表生的(Cmbio<ic),在活的寄主或某些死的有机筋表面产生繁殖器官，井以莲营券吸收结构伸入到活的或死的组织中吸收营养,在所谓的整体产果式类型中，整个雨体转变成1个或多个繁殖结构，对其它类型真徵，仅由由体一部分产生繁殖，假根井不参与，属于这类的K曲叫作分体产果式.只能形成一个生长和繁殖中心的曲体称作单中心<monoccntric).如果他形成1个以上的中心的菌体则称作多中心的(PoIyCentriC).在分体产果式的壶苗中，假极短，为复朵的丝状结构,只含有原生质，但不含有细胞核，逐渐通过隔膜与南体的其它部分分开来。Tay1.or&Fu1.1.erd981)发现奶细咆质中的核釉体在形成阳原前利移到发育中的游动他子囊中.有几种布露，已发现其附膜具有胞间连丝(P1.asm(Xkmata).依壶菌种类不同,牧根可能生长有限或不明显或者发育良好.假根起固定菌体于基质上的作用并通过消化和吸收食物为我提供营券.在其它壶衡中.在倒体上分散形成多个繁柏站构，并通过多次分枝的的体连在一起，有时称作根力丝体"hizomyce1.iu),这种繁茂的薄税状纹状结构系统不同于黄丝,因为其常缺少细胞作细胞核移动期间在外，然而，壶茜茵体具有许多变异.这个词(rhizOmyCeIiUm)现在不常用.有些开矿上打杂的壶菌门真菌具彳繁茂的断丝状阑体,尽管这类壶菌的阑丝为典型的多核体，但在每个繁的涔盲基部有规律地形成隔漠，并在弗坦老熟部位分放形成隔膜，另外，以S杂的立带的带丝体能产生假隔原(PsCUdOSCPUO.这些隔脱状结构或塞子在茵丝中间隔沉枳形成，其化学娟成不同于曲丝细施壁(FUIkr&C1.ay.I992).如B*EI990)描述，在总核的壶苗游动抱子休止之后可形成不同类型的曲体生长阶段和繁殖发可阶段，游动抱子囊细胞.核的行为是决定这些类型的关键因子。在所谓的内生发育类里中，细胞核存在于囊中，胞囊简单地膨大形成1个或多个饱子囊，在这种民政部卜.如果只形成1个池子囊.这种发育方式叫作内生单中心式(CndogCnOUSmonoccntric),如果不断形成抱了强.这种发育方式叫内生多中心式(C1.KiogenoUSpo1.ycentric).对于其它发育类型其生长方式为外生型(exogenous),因为其细胞核由胞囊转移到芽管中，并在芽管中分裂，如果只形成1个饱子囊，其发育类型为外生单中心式(exogenous11u>ngen1.ric),如果多点形成他子囊.则叫作外生多中心式(CXOgenOUSPO1.yCCrnric).外生多中心式发育类型又进一步分成网形或丝状发行类型.在E!形类型中则形成成明的抱了囊，叫作囊堆.而丝状发行方式的特点是具有繁茂的根状曲丝体，在适宜条件下无限生长，如前指出的那样，表薄的无性繁殖是通过胞子囊中产生游动的子来进行的,在早期发行阶段,他广囊含有未分割的原生质,具多核.随著抱子囊发育,整体原生质体分割成多个小型的维核部分，每部分发育成具星跑的游动抱于，当游动抱于囊糅放时，游动抱子由I个或多个乳突处杼放，在抱子囊壁上或其顶端形成择放孔突。有些种常形成结构完善的环状囊盖，由囊盖处择放游动施子，这叫囊盖(OPerCUIUm)。这叫有囊盖的口前叫具囊盖的(OPemUIatC).多数壶而不形成囊盅.但可通过池子囊壁上的孔I或择放管择放游动池子,这样的孔门这是在释放乳突破裂时形成的，这类壶Si泰作无囊蓬.游动抱子由抱了凌糅放后游动一段时间，休止形成囊壁，收缩或失去鞭毛，然后经过短号的休眠I时间后萌发。在曲的谢动抱子只含有1个细恂核，其开关和位置因种类不同而不同,在单粮毛类型中多数壶函的特点是其具有1个次生动体(kincmome)或基体(basa1.body).常叫作休眠(dormant),或在老的文献中称作“无功能”(nonfunctiona1.),与鞭E位置的动体相近得所谓根状的纤管或者在某些情况下称作根质体Hiizop1.aN)的丝状站何由动体伸入并进入细胞鲂中，并与各种细胞器相连，游动他子中的细胞器至少包括1个线粒体，多个纤管，多片内质河.或者1个大的脂体或者在流动他F某一区域具有大量的小脂体.对于好气壶菌的游动施手.脂体同纤管、纹粒体、质膜紧密地联系在一起，形成微体一厢体球形复合体(microbody-Iipidg1.obu1.ecomp1.ex.M1.OtM1.C的双杂程度不同，细胞器的组织化程度和排列方式，以及与动体和流动例子原生筋腴的杵联系程度都用分目标准，P。WeH(1978)最描述了M1.C类星最近Powe1.1.&RoydWUdhUry(1992)又进行/重新修订.M1.C可能参与游动/运动期间的已贮存的脂类的利用和钙的四节(Powe1.1.,1983).对壶苗游动池子很特殊的另一个细胞器是r粒子(gammapanic1.e)。r粒子是一,种小的由Ift连结的细胞器，含有1个电子透明的、杯形的内含物，根据Hohn等(1984),r粒子贮存货白质。根据壶菌种类不同,壶菌游动池子的核樵体或者分散到抱子的细胞中或聚集形成“核糖体集合物，这种佻合物能容纳细胞核的一部分，拘其全部裹起来或起限定在细胞核的侧.有时戏粒体能形成核帝体集合物的连箱边缘，或仃时线粒体集合物被膜所分隔开来，对于一些也同，核树体集合物是一个明显和有特征的结构，称作核相(nuc1.curcap).壶菌的有性繁殖方式多种多样.尽管有些壶菌很常见但对其有性繁殖却不了解或在分类上存在疑问.多数情况下这些壶菌的有性繁殖的报道条刖的标准不严格.特别是对简单的类型更需要现代研究，如果是这样的话，己描述我茵具有许多旗配(PESmogamy)方式，有性繁殖方式：1 .游动配子配合(P1.anogameticCopu1.ation)a.同型游动!f接合(COnjUgationOfiSOgamouSp1.anogamctcs)：两个游动配了开矿上相似，但生理上不同，在水中形成能动接合子，对某些壶做，来源于河,配子囊的配子不能接合。b.异形游动配子的接合(COnjUgIHiOnofandOgamOUSPIanOgamCte)：一个游动配子较另一个大，在水中二者接合,形成一个能动的合子.C.能动雄性配子(类似域器)I可不动的娃配子囊的授精作用由雄性配子囊(有时叫雄器)针放能动的配子进入水中，井海昌，其中部分雄性配子接触雌配子囊(有时叫藏物器).此时一个雄配子进入微卵ff1.,并与卵子配合.2 .孔子囊配合(GamCIangia1.Copu1.ation)：在壶菌中用子囊配合后.个配子囊中的全部原生质进入另一个配子囊中。3 .体细胞配合(Soma1.<>gamy):体细胞配合是体细恂结构的简单配合，在某些壶画中在形成休眠池子前先形成假根状丝状结构.二、分类Bam1.990)指出,在南分类正处在“不完湃的传统分类系统和现代分类要领之间的过渡阶段，然而两年后，在他向美国真商学会做的主席发言中,BaE1.992)选择了也曲做为真IE的典菌,主要根据细胞燧成份、细胞生物化学以及小片段核糖体DNA的序列分析等综合特征.这一例子说明真菌系统正在加速发展.从传统上讲，级糠纲(Chy画而刈y<*s)U是根据体细胞和繁殖结构的形态特征来分目的，然而，如Mi1.1.er(1976)和BaEI980.1991)所讨论的，老的分类系统中强调的多数特征的疗效性现在(ft得怀疑.例如.某些壶菌的菌体形态在控制条件下也具行同的弹性,结果.人们开始强调游动胞广的超微结构(Bam1.g90).采用这种方法，Bmrr豕认SPiMCm、CeW0Chyiridia1.es.BIaSOdadiaIeS及Mon。MePharida1.eS等目,G近，1.i和HMh(1993)提出一个新日